Du er her Forsiden Registrering Vandbiller

 

De adephage vandbiller i Holmegårds Mose
- hvirvlere, vandtrædere, gravende vandbiller og vandkalve (-Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae og Dytiscidae)

Af Mogens Holmen, 26. april 2001
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Rapporten er viderebearbejdet fra en rapport fra april 1988. Sidstnævnte rapport blev udarbejdet efter henvendelse fra -Storstrøms Amt til Entomologisk Frednings-udvalg i forbindelse med amtets planlægning af plejeforslag for dele af mosen.
 

Rapporten er inddelt i følgende afsnit:
1. Indledning
2. Adephage vandbiller i Danmark
      2.1. De enkelte familier
      2.2. Registrering, bestemmelse mv. af arter
3. Oversigt over arterne i Holmegårds Mose
4. Vurdering af mosen for adephage vandbiller
      4.1. Særligt om Westphalerskærene
      4.2. Særligt om "tørveskær 40"
      4.3. Særligt om "område 51"
5. Betragtninger om naturpleje
6. Oversigter over ualmindelige arter af adephage vandbiller fundet i mosen
   6.1. Arter der er rødlistede i hele Danmark
   6.2. Ikke-rødlistede arter der er ualmindelige i betydelige dele af Danmark
      6.2.1. Arter der især er udbredt nord for Danmark
      6.2.2. Arter der især er udbredt fra syd til øst for Danmark
      6.2.3. Arter der er nogenlunde jævnt udbredt nord og syd for Dan-mark
7. Litteratur
1. Indledning

Den i Holmegårds Mose fundne fauna af adephage vandbiller - ikke mindst vandkalve - er nationalt set helt unik. I området er fundet flere arter end på nogen anden dansk lokalitet. Og samtidigt er mange af arterne lokalt eller generelt sjæld-ne eller i alvorlig tilbagegang - ikke kun i Danmark, men i flere tilfælde også interna-tionalt.

Rapporten bygger bl.a. på forfatterens egne undersøgelser siden sidste halvdel af 1960erne til 2001 - især i perioden 1979-1981. Før den tid var mosens vandbille-fauna artsmæssigt stort set ukendt, selvom der fandtes oplysninger om forskellige andre billefamilier. Desuden har flere andre billeinteresserede bidraget med oplys-ninger fra deres nyere registreringer af biller i mosen, især Michael Hansen og Jan Pedersen.

En række af mosens andre arter af ualmindelige biller og insekter, der ikke tilbrin-ger dele af deres livsforløb under vand, er omtalt i Storstrøms Amts nylige rapport om insektarter, der i amtet er klassificeret som regionalt rødlistede (Pedersen et al., 2000).

Undersøgelserne af den adephage vandbillefauna har omfattet en begrænset del af mosens vande. Yder-ligere undersøgelser vil derfor være nødvendige, hvis der skal opnås et helt detaljeret billede af de adephage vandbillers udbredelse og status her. Undersøgelserne har imidlertid været foretaget især i eller nær områder, der også har en særlig betydning i forhold til f.eks. karplanter og samtidigt afviger en del fra almindelige danske - f. eks. eutrofe og vedplantetilgroede - naturforhold. Angivelser af de enkelte lokaliteter/områder/tørve-grave i mosen følger i øvrigt Asbirk et al. (1973).

Bedst undersøgt er Westphalerskærene langs Fensmark Skov, hvor der er fundet et særligt højt antal arter, hvoraf en del er sjældne eller truede. I perioden 1979-1981 blev der foretaget jævnlige tællinger af arter og relative bestandsstørrelser i West-phalerskærene. En tilsvarende tælling er foretaget i april 2001.

Nærværende rapport giver dels en oversigt over fundne arter i mosen, med skema-tisk oplys-ning om levestedstyper og om national og internationalt status og be-skyttelse. For de enkelte ualmindeligere arter findes bagest i rapporten en mere detaljeret omtale, og en generel introduktion til de adephage vandbiller findes forrest. Desuden indeholder rapporten en vurdering af mosen som levested for adephage vandbiller og et afsnit om naturplejeforhold med særligt henblik på dis-se dyr.
 

2. Adephage vandbiller i Danmark

De adephage vandbiller er i Danmark repræsenteret af 4 familier, der tilsammen omfatter 149 af vores ca. 3700 billearter. Alle de danske arter af familierne er tilpasset til at yngle og søge føde i et tilsammen meget stort spektrum af levestedstyper i ferskt (især stillestående men også rindende) eller brakt vand.

Forholdene på de enkelte arters findesteder og en del økologiske undersøgelser, især i udlandet, tyder imidlertid klart på, at de enkelte arter ofte er snævert tilpas-set helt bestemte forhold på deres levesteder. Dette er for så vidt ikke overraskende, da specialisering i forhold til øvrige arter i samme tid og rum altid er en forudsætning for en arts opretholdelse. Opståede arter, der kan skaffe sig de tilstræk-kelige, for en bestand basale ressourcer på et relativt lille areal, kan under konkurrence/ prædation med andre arter opretholde sig ved specialisering til kom-binationer af forhold, selvom disse kombinationer kun findes på tilsvarende små arealer. Dette kan formodes at være en vigtig grund til artsrigdommen generelt af f.eks. insekter.

En meget betragtelig del af mosen arter af adephage vandbiller er afhængige af jævnligt udtørrende levestedstyper og har udviklet særlige tilpasninger for at kun-ne klare disse forhold. Nogle eksempler fremgår af omtalen af de enkelte arter. Til gengæld kan de derved udnytte fraværet af store prædatorer som fisk og den høje fødeproduktion og temperatur, der forår og forsommer netop kan være den slags steder. De fleste arter kan formentlig flyve, men flyvelysten varierer en del og flyveevnen er formentlig hos nogle arter kun tilstede hos nogle individer eller i en begrænset periode.

Der findes tilgængelige danske fundoplysninger i form af indsamlede dyr, littera-tur, personlige noter mv. omfattende formentlig omkring 200.000 fund (art pr lokalitet pr dato) af de adephage vandbiller. Disse fund repræsenterer muligvis henved
20.000 lokaliteter siden 1700-tallet, hvoraf en betydelig del omfatter vandløb.

I  flere lande har der været pænt fokus på adepha-ge vandbiller i forbindelse med biodiversitetsbevaring og naturbeskyttelse. I Danmark har interessen hovedsage-ligt været koncentrerer om de to  internationalt beskyttede vandkalvearter (Holmen, 1993, 2000, Pedersen, 1994). Men desuden indgår grupperne i vores nationa-le rød- og gullister over særligt beskyttelseskrævende arter (Jørum et al., 1998a, 1998b) og med få arter i rødlisterne for verden (the World Conservation Union, 2000). En kortlægning af vandtræderne indgår for tiden i en større analyse af Natura 2000-områdernes mulige effekt for den danske biodiversitet.

2.1. De enkelte familier
Tilsammen kan de adephage billefamilier (i Danmark også de landlevende løbe-biller inkl. sandspingerne) kendes på, at de voks-ne billers baghofter indgår som "fastlåste", ubevægelige plader i krop-pens underside, hvor de deler det forreste bag-krops-led. Som regel er deres følehorn trådformede, men det kan de også være hos andre billegrupper. De adepha-ge vandbiller medbringer ved dykning en luft-beholdning under dækvingerne (vandtræderne desuden under pladeformede dele af baghofterne), som de kan forny ved at stikke bagkropsspidsen til vandoverfladen. Andre grupper af vand-levende biller anvender andre måder til at udskifte luftbeholdning - f.eks. arter af vandkærfamilierne, som danner en luftkanal med deres kølleformede følehorn (mens andre munddele er udviklet til at ligne trådfor-mede følehorn).

Vandkalvene er langt den største af familierne og rummer i modsætning til de øvrige en del ret store og iøjnefaldende arter på op til godt 4 cm. For eksempel vores 8 store, gulrandede vandkalvearter, der af og til fejlagtigt opfattes som blot en enkelt art. Mange af arterne er dog mindre end 5 mm, nogle ned til knap 2 mm. Billernes farver er gerne sorte, brune, gullige eller rødlige (i få tilfælde svagt grønlige), til tider med forskellige pletter eller striber. Under svømning (men ikke når de kravler) bevæges de lange bagben samtidigt bagud. Alle arterne er rovdyr, der søger føde under vand, både som larve og voksen bille, og ihvertfald nogle arter er specialiseret i bestemte byttedyr. Under vand med-bringer de voksne biller luft fra vandoverfladen, men blandt arterne synes der at være udviklet flere måder til at kunne supplere med ilttilførsel fra det omgivende vand. Især de større arters larver medbringer også luft fra overfladen, men hos en del af især de mindre arters larver synes dette ikke at være tilfældet. Puppestadiet tilbringes altid i en hule på land. Desuden tilbringer nogle arter som æg eller voksne lange dvale-perioder på land/tørt - f.eks. under overvintring og tørkeperioder. Larverne er altid sårbare overfor udtørring før forpupningen. De fleste arter har 1-årig livscyklus, en del dog 2-årig og nogle er "fleksible" i forhold til ynglestedsforhold.

De gravende vandbiller er meget nære slægtninge til vandkalvene. De to danske arter er som voksne ca. 3-5 mm og på oversiden rødbrune/brune. De tilhører en slægt, hvor larverne lever gravende som smæl-derlarvelignende rovdyr mellem rødderne af sumpplanter, hvorfra de tapper ilt. Luften fra rødderne bruges også til at fylde en spundet kokon, som larven forpupper sig i. De voksne biller fornyer luft fra vandoverfladen. Arterne er knyttet til permanent stillestående vand, som de relativt sjældent forlader. De har såvidt vides 1-årig livscyklus.

Vandtræderne er ca. 2-4 mm lange biller. De danske arter er som voksne gullige eller rødlige, som regel med brune eller sorte pletter eller striber på oversiden. De bevæger bagbenene skiftevis bagud, også når de svømmer. De voksne biller er i nogle tilfælde meget specialiserede med hensyn til såvel animalske som vegetabil-ske fødeemner under vand. Nogle arters larver lever af kransnålalger, de øvrige af trådformede grønalger, og en del arters larver er sandsynligvis afhængige af be-stemte algearter. De voksne biller fornyer luft fra vandoverfladen. De træge, langstrakte larver optager ilt fra vandet gennem særlige mikrotrachégæller, og nogle arters larver er afhænge af bestemte iltkoncentrationer. Forpupningen sker i en hule på land. Desuden overvintrer de fleste arter på land som voks-ne biller og store larver. Nogle kan formentlig også tilbringe -f.eks. tørkeperioder tørt i dvale. Arternes levevis og udbredelse mv. i Danmark er undersøgt af Holmen (1981). De fleste arter har vistnok 2-årig livscyklus, men 1-årig- og "fleksibel" livscyklus forekommer formentlig blandt nogle arter.
-
Hvirvlerne er som voksne ca. 4-8 mm lange. De danske arter er som voksne biller sorte på oversiden. De har ganske korte, kompakte følehorn og deres sammensatte øjne er delt i et sæt på undersiden og et sæt på oversiden af hovedet. De har korte, ret brede bag- og mellemben, der under svømning bevæges samtidigt bagud. Både larver og voks-ne er rovdyr. De voks-ne biller søger føde ved at svøm-me på vando-verfladen, hvor de kan registrere bevægelser fra f.eks. insekter, der er faldet ned på vandhinden. Desuden kan de søge tilflugt under vand og tilbringer kølige perioder her. De medbringer i så fald luft fra vandoverfladen. Larverne lever under vand og optager ilt fra vandet gennem trachégæller. Forpupningen sker over vandoverfladen i en kokon, som larven har bygget af mudder mv. udenpå f.eks. et strå. De danske arter yngler normalt kun på permanent vanddækkede steder. Hvirv-lerne er formentlig den første af de nulevende billegrupper, der specialisere-de sig til levesteder i vand. De øvrige adephage vandbiller repræsenterer ét eller flere senere tilfælde, hvor landlevende biller har tilpasset sig levesteder i vand. Arterne har såvidt vides 1-årig livscyklus. En enkelt art overvintrer (kun) i larvestadiet.

2.2. Registrering, bestemmelse mv. af arter
En solid ketsjer / net er et udmærket redskab til at finde de fleste arter på deres levesteder i naturen. Ketsjet materiale uden for meget mudder kan undersøges i en hvid plastikbakke med lidt vand i bunden. Desuden kan især små arter ofte findes ved blot at øse vandet fra et vådt eller sumpet sted op i en hvid plastikbakke eller skål. Ikke mindst steder med vanddækkede eller våde mosbevoksninger kan rum-me ganske mange af især de små vandkalvearter. For kvantitative undersøgelser af vandkalvearter anvendes af og til rusefælder med en luftlomme, nogle planter og evt. madding af lidt rå lever eller kød (f.eks. en stor plastikflaske, hvor den øverste del er skåret af og skubbet ind som en tragt i den nederste del). Arternes udviklingsstadier (æg, 3 larvestadier, puppe og voksen) kan være fordelt på forskellige årtider alt efter arten, men en del arter kan leve over et år som voksen. Hvis man vil artsbestemme de enkelte dyr, vil det tit, især for mange af de mindre arter, være nødvendigt at undersøge kendetegn ved stor forstørrelse gennem f.eks. en stereolup.

Af rimeligt opdateret litteratur med beskrivelser, bestemmelsesnøgler mv. for de nordiske arter af alle fire familier findes to (engelsksprogede) bind i håndbogsserien Fauna entomologica scandinavica (Holmen, 1987 og Nilsson & Holmen, 1995). Larverne er dog ikke behandlet heri. Desuden findes en lille (engelsksproget) bestemmelseshåndbog til såvel voksne biller som kendte larvestadier af de mellemeuropæiske (inkl. alle danske) arter af familierne vandtrædere og gravende vandbiller (van Vondel & Dettner, 1997). Larverne er godt nok kendt og beskrevet også for langt de fleste vandkalvearter, men indtil videre er det nødvendigt at be-nytte et omfattende antal tidsskriftartikler mv. for at opnå en samlet oversigt over deres kendetegn. Hvirvlerarternes larver er kun kendt i meget beskedent omfang. Afsnit i et (engelsksproget) tobindsværk om den nordeuropæiske fauna af vandinsekter (Nilsson, 1996-97) giver mulighed for bestemmelse til slægter (også af larver) af de adephage vandbiller og giver et fint overblik over bl.a. yderligere relevant speciallitteratur. For visse andre insektgrupper har værket i øvrigt fine bestemmelsesnøgler også til arterne. En oversigt over de europæiske og nordasiatiske vandkalvearters -udbredelse findes på internettet (Nils-son, 2000). For Dan-mark findes desuden en oversigt over fund af alle billearter, inddelt i 11 distrikter og 3 fundperioder (Hansen, 1996).
 

3. Oversigt over arterne i Holmegårds Mose

I tabel 1 findes en oversigt over de arter af adehage vandbiller, der er fundet i Hol-megårds Mose. Heri er også angivet arternes even-tuelle sta-tus som internationalt beskyttede, eller som truede mv. på hhv. IUCNs verdensrødliste 2000 og Miljø- og Energiministeriets danske rød- og gullister fra 1997. Desuden er angivet kate-gorier om arternes hyppighed i Danmark generelt - lidt svarende til Atlasprojekt Flora Danica for karplanter omend med en nok mere omfattende kategori af regionalt ualmindelige "B-arter". Endelig er angivet en fordeling på levestedstyper i mosen, groft inddelt.

Af adephage vandbiller er der hidtil (fra sidst i 1960erne til 1999) fundet i alt 92 arter i mosen (149 arter er kendt fra hele Danmark). For de enkelte familier er de tilsvarende  antal: - Hvirvlere: 3 (11); - Vandtrædere: 9 (18); - Gravende Vandbiller: 1 (2); - Vandkalve: 81 (118). Det reelle antal arter i mosen er sikkert endnu lidt højere, idet en række arter, der er forholdsvis hyppige og ofte omstrejfende (hyppigt flyveaktive), burde kunne findes i mosen, men foreløbigt ikke er regi--streret herfra.

________________________________________________________________

Tabel 1. Fortegnelse over arter af adephage vandbiller fundet i Holmegårds Mose

Forklaring til kolonner:
*: Art konstateret i 2001, hvilket dog ikke udelukker at også andre arter reelt findes i mosen i 2001.
EU: Art på EF-habitatdirektivet og Bern-konventionen med angivelse af bilagsnummer (2+4) på habitatdirektivet - muligt udpegningsgrundlag for EF-habitatområder samt pligt til generel arts-fredning og levestedsbeskyttelse.
RV: Arter på IUCNs verdensrødliste 2000 med angivelse af international trusselsstatus.
RDK: Arter på Miljø- og Energiministeriets rødliste 1997 med angivelse af national trusselsstatus.
GDK: Arter på Miljø- og Energiministeriets gulliste 1997 med angivelse af national gullistestatus.
A/B: Angivelse af arter med A, der er generelt sjældne/ualmindelige i deres danske udbredelses-område eller med B, der er almindelige i nogle egne i Danmark, men ualmindelige eller manglen-de i betydelige dele; arter angivet med (B) er relativt almindelige og udbredte i Sydsjælland.
a-e: Angivelse med x af de typer af levesteder, hvor de enkelte arter er fundet i mosen; i visse tilfælde er arter dog fundet i typer/steder, hvor de normalt ikke hører hjemme (angivet med (x)); se endvidere omtalen under de enkelte sjældnere arter.
a: Vandområder, der jævnligt tørrer ud om sommeren (dog ikke i form af bredzone langs perma-nent vanddækkede steder, der medregnes til disse); nogle af de arter som er fundet ynglende/fouragerende her kræ-ver/foretrækker i andre perioder af deres livscyklus permanent våde/vanddækkede levesteder (angivet med xp).
b: Flydende, varigt våde mostæpper (hængesæk o.l.)
c: Små tørveskær og grøfter med permanent, stillestående vand-dække.
d: Større tørveskær med permanent vanddække
e: Grøfter mv. med mere eller mindre rindende vand; alle arter der helt overvejende er knyttet til stillestående vand er angivet med (x), uanset at nogle kan leve i stillestående partier af vandløb.
       _______________________________________________________

Arter:                                     EU      RV  RDK GDK A/B a b c d e
 _____________________________________________________________________________

Antal i alt:

Fundet i mosen (92): 1 2 9 X:17 A:15 58 18 57 36 20
B:24 (+5)  (+5) (+2) (+28)
(B):13 p:26
-: 40 -:32

Fundet i Danmark (149): 2 3 27 X:31

Arterne fundet i mosen:

___
 
EU
RV
RDK
GDK
A/B
a
 b
c
d
e
Gyrinus marinus (Gyll.)
 
 
 
 
  
 
 x
  
 
G.substriatus (Steph.)
 
 
 
 
  
 
x
 
x
G. caspius (Mén.)        (B)  
 
 
x
  
Haliplus confinis (Steph.)+
 
 
 X
B 
  
 
x
x
 
 
H. ruficollis (De G.)+
 
 
 
 
  
xp
x
x
x
 
H. heydeni (Wehncke)+
 
 
 
 
  
 
x
 
x
H. wehnckei (Gerh.)+
x
H. furcatus +
X
A
x
H. fulvicollis (Er.)
 
  
 V
 
 A
x
(x)
 
 
H. laminatus (Schall.)
 
 
 
  
(B) 
 
  
(x)
x
H. variegatus (Sturm.) +    
 X
A
xp
  
x
      
H. fulvus (Fabr.)    
 X
B
    
x
      
Noterus crassicornis (Muell.)+        
 x
  
x
x
    
Copelatus haemorrhoidalis (Fabr.)
X
B
  
x
Laccornis oblongus (Steph.)
X
A
x
  
Hyphydrus ovatus (L.)+        
 (x)
  
x
x
(x)
  
Bidessus unistriatus (Schrk.)      
 B
 
 x
x
x
    
B. grossepunctatus (Vorbr.)  
 E
 
 A
 (x)
x
      
Hygrotus decoratus (Gyll.)+      
 (B)
 x
  
x
x
    
H. inaequalis  (Fabr.)          
xp
x
x
x
( x)
H. confluens (Fabr.).            
(x)
    
H. impressopunctatus  (Schall.)            
x
x
    
Suphrodytes dorsalis (Fabr.)+      
 (B)
x 
  
x
x
(x)
  
Hydroporus scalesianus (Steph).      
 B
 
 x
      
H. neglectus (Schaum)        
 B
x
      
H. angustatus (Sturm)+          
xp
x
x
  
H. tristis (Payk.)+        
 x
x
 x
    
H.gyllenhali+      
x
H. umbrosus (Gyll.)+        
 x
x
x
x
(x)
  
H. palustris (L.)      
 
 xp
  
x
x
x
  
H. incognitus (Sharp)          
x
    
x
H. striola (Gyll.)+        
 x
x
x 
    
H. erythrocephalus (L.)+        
 x
x
x
x
(x)
  
H. obscurus (Sturm)+        
B 
(x)
x
x
    
H. elongatulus (Sturm)+    
 X
 A
 x
  
(x)
      
H. planus (Fabr.)        
 xp
  
x
  
 (x)
  
H. pubescens (Gyll.)        
 B
x
x
 
(x)
H. discretus (Fairm.)
 
 
 
 
  
(x)
 
 
x
H. nigrita (Fabr.)+
 
 
 
 B
 x
  
 
 x
  
H. memnonius (Nic).+
 
 
 
 
 x
  
x
  
 
 
H. melanarius (Sturm)+
 
 
 
  
 B
x
x
 
 
 
H. longicornis (Sharp) 
 
  
X
 A
 x
  
 
 
  
Graptodytes granularis (L.)+
 
 
  
 X
 A
x
  
x
 
 
Gr. bilineatus (Sturm)
 
 
    
 B
x
 
(x)
 
Gr. pictus (Fabr.)
 
 
 X
B
 
  
 x
x
  
Porhydrus lineatus (Fabr.)        
 (x)
  
x
x
(x)
  
Nebrioporus depressus (F.)      
 B
      
 x
  
Scarodytes halensis (Fabr.)            
(x)
  
 x
  
Platambus maculatus (L.)      
 B
 
 
(x)
  
x 
  
Agabus erichsoni (Gemm. & Har.)      
 B
x
        
A. neglectus (Er.)        
B
x
      
A. chalconatus (Panz.)+      
(B)
x 
  
x
      
A. bipustulatus (L.)+        
 xp
  
x
  
 x
  
A. striolatus   (Gyll.)+    
V 
  
 A
x
      
A. paludosus (Fabr.)                
x
A. uliginosus (L.)+      
 B
x
  
 
 (x)
  
A. wasastjernai (J.Sahlb.)+  
 E
  
A 
x
  
x
      
A. nebulosus (F.)            
x
    
A. affinis (Payk.)+      
 B
x 
x
      
A. unguicularis (Thoms.)+        
 x
  
x
      
A. sturmi (Gyll.)          
 x
x
x
x
  
A  congener (Thunb.)+      
X
 B
x
x
x
  
x
A. clypealis (Thoms.)  EN
E/AY
 AY
 A
x
        
A. fuscipennis (Payk.)  
V
  
 A
 x
        
A. undulatus (Schrk.)+      
 (B)
 xp
  
x
x
(x)
  
Ilybius fenestratue (Fabr.)          
 
x
x
(x)
  
I. ater (De G. )        
 xp
 
x
  
 (x)
  
I. fuliginosus. (Fabr.)          
 xp
x
  
x
I. similis (Thoms.)    V  
 A
 
  
x
  
 (x)
  
I. subaeneus (Er.)            
x
    
I. quadriguttatus (Lac.)+        
 xp
 
x
x
(x)
  
I. guttiger (Gyll.)        
 xp
x
x
x
(x)
  
I. aenescens (Thoms.)      
X
B
  
x
x
  
Rhantus grapii (Gyll.)      
 (B)
xp
  
x
x
(x)
  
Rh. suturalis (MacL.)    
 X
(B)
 
  
x
  
 (x)
  
Rh. frontalis (Marsh.)            
x
  
 (x)
  
Rh. suturellus (Harr.)+      
X
 B
xp
x
x
  
Rh. exsoletus (Forst.)+          
xp
x
x
(x)
Colymbetes fuscus (L.)        
 xp
  
x
x
(x)
  
C. paykulli (Er.)+    
 
X
 (B)
 xp
x
x
x
 (x)
Laccophilus hyalinus (De Geer)
B
    
x
  
L. minutus (L.)
xp
  
x
x
(x)
  
Hydaticus transversalis (Pont.)+      
X
 (B)
  
x
x
  
H. aruapex (Clark)  
 E
 
 A
 xp
  
x
      
H. seminiger (De G.)        
 (B)
xp
x
x
(x)
Graphoderus cinereus (L.)+      
 (B)
 xp
  
 x
(x)
  
Acilius sulcatus (L.)+        
 xp
  
x
  
 (x)
  
A. canaliculatus (Nic.)+        
 xp
x
x
x
(x)
  
Dytiscus latissimus (L.) 
2+4
 VU
E
 
 A
 
  
x
      
D. semisulcatus (Muell.)      
 B
 xp
  
x
  
 x
  
D. dimidiatus (Bergstr.)+      
 (B)
 xp
  
x
x
(x)
  
D. lapponicus (Gyll.)      
X
 B
    
x
  
D. marginalis (L.)+        
 xp
  
x
  
 (x)
  
D. circumcinctus (Ahr.)            
x
      

 

_________________________________________________________
 
 

4. Vurdering af mosen for adephage vandbiller

Holmegårds Mose blev først "opdaget" som levested for særlige arter af adephage vandbiller så sent som i sidste halvdel af 1960erne. Siden  især ved hyppige undersøgelser 1979-81 - blev der fundet i alt 92 ud af de 149 danske arter. Det er flere end i noget andet dansk sammenhængende vådområde. Endda må yderligere et antal arter forventes at kunne findes ved endnu grundigere undersøgelser af mosen. Efter begyndelsen af 1980er-ne har under-søgelser af mosens vand-billefau-na ikke været så hyppige.

Mosens betydning understreges af, at 9 af de fundne arter i dag anses for truede (rødlistede) nationalt og enkelte internationalt. Den ene af disse (Bred Vandkalv,  Dytiscus latissimus) er på EF-habitatdirektivets bilag 2+4 og Bern-konventionens bilag 2 og derigennem siden 1994 pålagt levestedsbeskyttelse og siden 1991 arts-fredning i Danmark; imidlertid er arten kun fundet i et enkelt eksemplar sidst i 1970erne og forgæves eftersøgt i mosen siden. Se i øvrigt afsnittene med omtale af de enkelte rødlistede eller ualmindelige arter. Siden 1990 er kun 5 af de rødlistede arter genfundet i mosen.

Undersøgelserne har hidtil især været koncentreret om relativt næringsfattige om-råder i mosens vestlige og midterste dele. Især nogle steder mod sydvest med fund af særligt sjældne arter har været genstand for tilbagevendende besøg (især West-phalerskærene). Derimod har de østligste dele næsten ikke været nærmere undersøgt, da de umiddelbart ser mere nærings-rige og tilgroede ud og derfor forventes at have en forholdsvis tolerant fauna af ret almindelige arter (hvilket også stedvist er bekræftet i få tilfælde). I nogle af de østlige tørvegrave har været konstateret en benyttelse til andebrug, hvilket erfaringsvis betyder stor fattigdom i artsantal og ualmindelige arter.

Årsagen til mosens høje artsantal har grundlæggende været betinget af tilstedeværelsen af mange forskellige typer af våde, rene biotoper, der ikke er belastet med større mængder af næringsstoffer og som i vidt omfang er solrige. Ikke-eutrofieret, solrigt vand er betingelser, der foretrækkes eller tolereres af så godt som alle danske adephage vandbiller. Desværre er områder med disse kvaliteter i kraf-tig tilbagegang især i de østlige egne af Danmark, hvilket afspejles i mange arters tilbagegang.

Mosens beliggenhed i det sydøstlige Danmark har givet mulighed for, at den har kunnet nås som levested for en del arter, der hos os har en overvejende sydlig eller østlig, formentlig ofte klimatisk betinget udbredelse udover deres specialisering til mosens levestedstyper i øvrigt. Som hos mange andre insektgrupper tiltager artsrigdommen i Nordeuropa gennemgående i retning mod sydøst; sandsynligvis på grund af større basal ressourcetilgængelighed/temperatur i sommerhalvåret (og dermed større mulighed for at arter kan opretholde sig ved specialisering til detaljerede naturforhold) kombineret med- tolerance og livsstrategier overfor de strengere vintre.

Dertil kommer tilstedeværelsen af såvel basiske og kalkrige som de i øst-Danmark relativt få større sure vådområder, hvor de sure forhold især har betydning for en del arter, som mest er udbredt nord for Danmark, hvor indholdet af sure naturtyper er større.

Mange af vandbillearterne synes ret stærkt specialiserede til at leve på biotoper med særlige kombinationer af forhold. Netop på dette punkt spænder Holmegårds Mose meget vidt. Mange forskellige faktorer udviser stor variation i mosens vande og er i disse kombineret på utallige måder. Der kan nævnes variationer som f.eks.:

Jævnligt udtørrende vande - våd hængesæk - permanente søer/tørvegrave (fra ganske små til større og dybe)
Meget næringsrige - meget næringsfattige
Basiske/kalkrige - meget sure
Stillestående - sivende - rindende
Solrige - overskyggede
Karplanterige - karplantefattige
Mosrige - mosfattige

En del af mosens levesteder er resultat af kulturpåvirkning i form af især omfat-tende tørvegravning med tørvegrave af meget forskellig karakter. Dertil kommer f. eks. drængrøfter, andebrug og næringstilførsel (inkl. luftbåren), der imidlertid må anses for at have en overvejende generel negativ virkning på vandbillefaunaen som følge af resulterende afvanding, -eutrofiering samt tilgroning og overskygning fra vedplanter og visse karplanter.

I sig selv har en del af tørvegravningen medvirket til at øge artsrigdommen ved at skabe stabile levesteder for i hvert fald arter knyttet til større, permanente vandsamlinger, der næppe oprindeligt har kunnet leve stabilt i mosen (omend nogle af disse arter fra andre steder kan tænkes at have opsøgt periodevis vanddækkede kantområder omkring mosen i dele af deres livscyklus). Også nogle af de i dag vigtigste, jævn-ligt udtørrende levesteder er resultat af tørveafskrabning/-gravning, men muligvis har nogle af arterne knyttet dertil oprindeligt haft naturlige leveste-der i f.eks. randområder og lagg-zone med naturligt fluktuerende vandstand omkring mosen. Hvis vandstandfluktuationerne her har været tilstrækkeligt store og næringsindholdet lavt, er det tænkeligt, at der også før skovrydningen har været forholdsvis åbne, solrige levesteder for de mere varmekrævende arter.

De meget lavvandede, rene, solrige og vandstandsfluktuerende biotoper, der opnår høje temperaturer forår og sommer, giver levevilkår netop for en del sydlige og sydøstlige arter. Sådanne naturforhold har igennem mange år været i tilbagegang i det meste af Danmark, selvom de må have udgjort et betydeligt indslag i vores landskab efter skovrydningen. De er bl.a. forsvundet som følge af nem afvanding og opfyldning samt ændret af tilgroning og især de senere år af eutro-fiering. De seneste år er desuden en del blevet uddybet eller ændret til permanente, dybere søområder af hensyn til jagt, fiskeri, æstetik og andre naturformål. Mange arter af insekter og krebsdyr trives imidlertid slet ikke i forbindelse med permanent dybe forhold - heller ikke i en begrænset, lavvandet bredzone. Desuden spredes f.eks. fisk og nærings-stoffer godt indenfor et sammenhængende søområde. Af mosens adephage vandbiller er 32 af de fundne arter fastboende i typer af vande, der jævnligt tørrer ud i sensommeren, omend de i varierende grad er sårbare overfor beskygning af levestedet.

Lokalt i mosen vil naturforholdene kunne påvirkes af tilstedeværelsen af tætte forekomster af fisk eller andefugle. En del upublicerede data fra faunaunder-søgel-ser af bl.a. paddevandhuller tyder på, at de fleste -adephage vandbillearter er sårbare overfor tætte bestande af fisk og af andefugle. Det kan delvis skyldes prædation og muligvis fødekonkurrence (fra fisk dog næppe overfor vandtræderne). Og selv om en større vandkalv kan virke næsten usårlig, så starter den trods alt som en lille, i begyndelsen helt blødhudet larve. Desuden producerer større, unaturligt tætte bestande af ænder en gødningsmængde, der ofte ses at medføre en stærk eutrofiering af andebrugssøer (Ifølge Wiberg-Larsen et al. (2000) påvirker opdræt af 115 ænder gennem 3 måneder svaren-de til spildevandet fra en "normal familie" i perioden - dvs. 2,5 personækvivalenter). Pr ton planteføde spiser ællingerne des-uden omkring 100 kg smådyr. Eutrofieringslignende tilstande skabes ofte også som følge af tætte bestande af visse fisk, ikke mindst karpefisk (f.eks. karudser og skaller).

4.1. Særligt om Westphalerskærene
Westphalerskærene langs Fensmark Skov er det sted i mosen, hvor der er fundet flest arter af adephage vandbiller. I alt 62 af de 149 danske arter, hvoraf de 7 i dag er rødlistede i Danmark og 1 desuden internationalt: Haliplus fulvicollis, Bidessus grossepunctatus, Agabus striolatus, A. wasastjernai, A. clypealis, A. fuscipennis og Hydaticus aruspex. Den internationalt rødlistede A. clypealis er i Danmark kun fundet i Westphalerskærene.

Det er især i de to vestligste af de tre tørveskær-, at de mange arter er fundet, og siden ca. 1980 især i det midterste efter kraftigere tilgroning af det vestligste. Fau-naen i det østligste har været ret forskellig fra de to øvrige - ikke nær så artsrig og tildels med andre, men ikke så sjældne arter. Det virker mere forsumpet og har muligvis en mindre grad af vandgennemstrømning, selvom vandstanden fluktuerer en del gennem året (og stadig opnår en høj vandstand i vinterhalvåret ligesom tidligere også i de to vestlige skær). Til gengæld er det heller ikke groet nær så kraftigt til.

Vandbillefaunaen blev undersøgt særligt hyppigt i perioden 1979-81, hvor der til tider blev foretaget optælling af fundne voksne biller med henblik på vurdering af arternes relative hyppighed. Ved disse besøg blev fundet i alt 49 arter. De hyp-pigst fundne arter ved de samlede besøg var:

Hydroporus tristis (10%), Agabus congener (10%), Graptodytes granularis (9% - muligvis underestimeret på grund af sin lille størrelse i forhold til fangstnettets masker), Hydroporus erythrocephalus (6%), Hydroporus elongatulus (6%), Suph-rodytes dorsalis (6%), Hydroporus strio-la (5%), Agabus chalconatus (5%), Aga-bus striolatus (4%), Laccornis oblongus (4%), Hydroporus nigrita (3%), Agabus fuscipennis (3%), Haliplus fulvicollis (2%), Hydroporus mem-nonius (2%), Aga-bus unguicularis (2%), Hygrotus decoratus (2%), Hydroporus planus (2%), Aga-bus uliginosus (2%), Hydroporus an-gustatus (2%). - De øvrige 30 arter udgjorde tilsammen 16% og hver især under 2%. Der er i denne opgørelse ikke taget højde for, at nogle arter er fremme som voksne biller i mere begrænsede perioder end andre.

Ved en registrering af arter nær midten af april fandtes i 1981 29 arter og tilsva-rende i 2001 kun 15 arter. Ved sidstnævnte besøg var de hyppigst fundne (efter hyppighed): Graptodytes granularis, Suphrodytes dorsalis, Hydroporus tristis, Hydroporus gyllenhali, Agabus congener og A. striolatus. Udover færre arter virkede antallet af individer også generelt meget lavere end i 1981. En undtagelse er H. gyllenhali, der ikke tidligere er fundet i skærene, men i Danmark er ret udbredt i sure, i reglen udtørrende småvande, hvor den tolererer skygge.

Desuden er skærene kendt for fund af en artsrig flora af kærplanter, heriblandt de rødlistede Vejbred-Vandaks, Sod-Siv og Kongebregne, såvel som arter karakteristiske for både fattigkær (f.eks. Klokkelyng) og kalkrigkær (Sump-Hullæbe). Af planter fundet udbredt i området kan i øvrigt nævnes Dun-Birk, Rød-El, Tørst, Pors, Blåtop, Trindstænglet- og andre -Starer samt mosserne Calliergon giganteum og arter af Tørvemos.

Af andre biller er bl.a. den rødlistede vand-kær Hydrochus megaphallus fundet i området, og også to landlevende billearter er i Danmark kun kendt fra Westphaler-skærene. Af mere spektakulære smådyr kan nævnes den ualmindelige skøjteløber-tæge Gerris lateralis, sankthansormen Lampyris noctiluca og den noget ualminde-lige store edderkop Dolomedes fimbriatus.

De lavt afgravede Wetsphalerskærer på tilsammen knap 1 ha er gennem tiden groet delvist til med træer og buske. I halvdelen nærmest Fensmark Skov især med Rød-El og Pil. I den øvrige del med Dun-Birk og Tørst fra siderne samt med Pors og stedvist Pil. Ved det første besøg, et efterår sidst i 1960er-ne, virkede om-rådet meget mere åbent og vandstanden generelt højere end senere set siden begyndelsen af 1970erne. Endnu omkring 1970 var store dele åbne, domineret af græsser og starer og uden væsentlige bevoksninger af vedplanter. Dengang fand-tes bl.a. Vejbred-Vandaks tæt udbredt i et dybere forløb gennem skærenes vestlige halvdel. Siden er især de to vestlige skær groet betydeligt til og den lave, solrige kærvegetation med bl.a. mange mosser er her stærkt reduceret. De seneste registreringer af vandbiller fra området er fra 2001.

Siden 1988 er kun 2 af de rødlistede andephage vandbillearter genfundet i West-phalerskærene (senest set hhv. 1997 og 2001). Men 4 af dem er dog i 1990erne påvist andre steder i mosens vestlige del.

Baggrunden for artsrigdommen af adephage vandbiller har bl.a. været en stærk soleksponering af betydelige dele af skærene, og at de samtidigt har lavt, rent og ret klart vand. Det har betydet en høj temperatur i vandet forår og sommer og der-med en høj produktion, der direkte eller indirekte er udnyttet til billernes ernæring og deres larvers vækst. Temperaturen betyder også en øget aktivitet, hvilket øger fødesøgning og udviklingshastighed. Til gengæld er den hurtige udvikling også en nødvendighed, fordi det meste af skærene oftest tørrer helt ud hen på sommeren.
De konkrete vandstandsforhold og -svingninger er formentlig meget afgørende i forhold til de enkelte arters muligheder for at gennemføre livscyklus (se bl.a. omtalen under de enkelte rødlistede arter). Selvom mange af arterne er tilpasset jævn-ligt udtørrende forhold, har de også brug for tilstrækkelige vanddækkede perioder på artsrelevant årstid til føgesøgning - herunder for larverne, der ihvertfald hos vandkalvene er generelt udtørringssårbare. Samlet set vil en vanddækning, der i det mindste stedvist jævn-ligt varer til mindst midten af juli, være optimal. Måske har udsivningen fra den til--grænsende højmose betydet en relativt stor stabilitet af de årlige vand-standssvingninger.

De gode ernærings- og vækstbetingelser er ikke kun udnyttet af "fastboende" ar-ter, men også af mange andre vandbiller, der om foråret flyver dertil for at yngle eller søge føde. Siden eller ved udtørring forlader de så atter stedet, f.eks. for at søge til permanente vande. Den slags jævnligt udtørrende vande er i øvrigt tit fri for større bestande af fisk og ænder, hvilket måske er en medvirkende årsag til, at de tit har udviklet særlige, artsrige samfund af insekter og krebsdyr.

Blandt de fastboende arter fundet i de udtørrende områder af skærene er en række forskellige livsstrategier tilstede, jf. omtalen for nogle af de enkelte arter. Fælles er dog, at ingen af disse arter er over 11 mm lange som voksne og, at næsten alle arterne har larveudviklingen henlagt helt til forår og sommer.

For de fastboende arter, der overvintrer under vand (og det gør langt de fleste), er tilstedeværelsen af mosbevoksninger under vand vigtig. Inde i bevoksningerne fryser vandet kun sjældent helt til, og her overvintrer mange arter. Også arter, der overvintrer på land, anvender ofte dele af mosvegetationen over vand som over-vintringssted. Under sommerudtørring findes mange arter i dvale mellem fugtige mosser på bunden, ligesom pupper hyppigt findes beskyttet mod prædatorer og udtørring under mos over vandoverfladen. Endelig er lavt vanddækket mosvegetation et vigtigt levested for mange arter i deres aktive perioder under vand, selvom en del også udnytter andre vegetationsforhold - f.eks. starbevoksninger, vissent løv og mere åbne vandområder.

Udvalget af levestedstyper og dermed arter i Westphalerskærene synes også påvir-ket positivt af surhedsgradienter gennem området, der jo ligger på kanten mellem den sure højmose og den mere kalkrige jordbund i skoven og under tørven. Midt i maj 1979, hvor forårsvandstanden allerede var blevet ret lav, måltes pH-værdier fra 5,1 til 6,3 tværs over det her knap 25 m brede og højst 30 cm vanddækkede mellemste Westphalerskær. Især inden for få meter fra højmosesiden steg pH dog betydeligt. Nogle partier i skærene har som nævnt karakter af kalkrigkær.

Tilstrømningen af vand til området var i det mindste tidligere om foråret så kraf-tig, at vandet i nogle forløb gennem skærene næsten måtte betegnes som rindende og f.eks.- er grundlag for en individrig forekomst af slørvingen Nemoura cinerea og forekomst af vandkalven Hydroporus discretus. Således kan der i perioder også tales om en gradient herfra og til de helt stillestående områder. Det er værd at bemærke, at en af skærenes sjældne vand-kalvearter (Hydroporus longicornis) faktisk normalt er knyttet til vand-samlinger i forbindelse med kildevæld. Faunaen  har på nogle punkter mindet om det, der kendes fra solrige områder langs naturligt fluktuerende, uregulerede vandløb i na-turområder andre steder i Nor-deuropa, hvor arter som Agabus clypealis, A. fuscipennis og Graptodytes granularis kan tænkes at representere tilpasninger oprindeligt til typer af sådanne levesteder.

Midt i det mellemste af skærene findes en lille, dybere tørvegrav med permanent vanddække. Heri er fundet en række arter, der ikke lever hele deres liv i de udtør-rende dele af skærene, men som tit udnytter disse områder forår og forsommer. I 1970erne fandtes bevoksninger af kransnålalger her og af den grund flere ualmindelige arter af vandtrædere. Tilstedeværelsen af denne lille, permanente tørvegrav synes ikke at have påvirket faunaen af arter tilpasset de store, jævnligt udtørrende områder i skærene negativt.

Fisk (Nipiggede Hundestejler) har kunnet etablere bestande i skærene visse våde år, i hvertfald sidst i 1960erne og i 1987. Fiskene har formentligt kun kortvarigt været et problem for vandbillefaunaen, indtil udtørring eller langvarig frost har udryddet dem igen.

4.2. Særligt om "tørveskær 40"
Den ret store, men lave "tørveskær 40" nær mosens nordkant er kun undersøgt for vandbiller ret kortvarigt nogle få gange. Dels et forår sidst i 1960erne, hvor næsten hele skæret var vanddækket, dels en sommer midt i 1990erne, hvor det var helt udtørret, og endelig i foråret 2001, hvor dele var lavt vanddækkede.

Det er ikke utænkeligt, at der også her reelt har været en temmelig artsrig fauna af adephage vandbiller, selvom der er konstateret væsentligt færre arter end i de meget mere grundigt undersøgte Westphalerskær. Islættet af surtvands-yndende arter må dog formodes at have været mindre i "tørveskær 40". Af rødlistearter er kun fundet en enkelt, nemlig Hydaticus aruspex i -1960er-ne, men flere kan ud fra de botaniske oplysninger (Faurholdt, 1998) tænkes at have levet der. Flere af de i foråret 2001 fundet arter er ualmindelige, og områdets vandbillefuana bør i det hele taget undersøges mere grundigt på flere årstider.

I alt blev følgende 11 arter af adephage vandbiller fundet i april 2001: Haliplus furcatus, Haliplus variegatus, Hygrotus decoratus, Hydroporus tristis, Hydroporus umbrosus, Hydroporus erythrocephalus, Graptodytes granularis, Agabus congener, Agabus undulatus, Rhantus exsoletus og Colymbetes paykulli.

Stedet rummer betydelige botaniske interesser, bl.a. kalkrigkær med en bestand af Myg-blomst (Faurholdt, 1998).

Ved et mere udbredt og længerevarende vanddække (men helst med betragtelige dele jævnligt sensom-merudtørrende) ville stedet sandsynligvis rumme potentiale for mange flere vandbillearter. Ikke mindst, hvis udbredelsen af solrig, lav kærve-getation med mosbevoksninger samtidigt kunne øges. Tilgroningen med høj, tæt kærvegetation er øget en del, men tilgroningen med vedplanter har endnu ikke fået nært samme omfang som i Westphalerskærene.

4.3. Særligt om "område 51"
Det lille, dybe, brunvandede tørveskær og den omgivende hængesæk i "område 51" har været besøgt -mange gange i perioden fra ca. 1970 til 2001.

Der er fundet 3 rødlistede arter af adephage vandbiller og desuden en ret artsrig fauna af arter karakteristiske for dels permanente småsøer, dels flydende mosbe-voksninger under solrige forhold. En del er typiske for sure, dystrofe eller mo-skantede betingelser.

Den internationalt beskyttede Dytiscus latissimus er kun fundet her en enkelt gang i 1970erne, og forholdene synes heller ikke at ligne et typisk ynglested for denne art. Sandsynligvis er der tale om et eks-emplar tilfløjet fra et andet sted; måske fra et større, rentvandet tørveskær i mosen.

Tørveskæret har i perioder været levested for den rødlistede Hydaticus aruspex, der i mosen senest er påvist netop her i 1997. Udover Holmegårds Mose har arten ikke været fundet på andre egnede danske lokaliteter gennem mange år.

Desuden er et eksemplar af den rødlistede Bidessus grossepunctatus fundet i 1996 i kanten af hængesækken omkring tørveskæret.

Tørveskæret er siden 1970erne groet betydeligt til. Således er det meste af den dengang åbne vandoverflade nu dækket af hængesæk, der har reduceret den åbne overflade til to små arealer. Samtidigt er også de åbne partier blevet tættere bevok-set i overfladen, f.eks. i en periode tæt af Almindelig Blærerod.

Der er næppe tvivl om, at vandoverfladen i løbet af få år vil forsvinde helt. Dette vil fjerne livsbetingelserne for en række af stedets adephage vandbiller (f.eks. Hydaticus aruspex), der i dele af deres livscyklus er afhængige af permanent vanddækkede arealer med en vis utilvokset overflade. Til gengæld vil de noget færre arter, der er knyttet til flydende mosbevoksninger (f.eks. B. grossepunctatus) muligvis få bedre forhold i en periode.
Områdets hængesæk / fattigkær rummer desuden botaniske interesser.
 

5. Betragtninger om naturpleje

Ved fredningen af mosen i 1987 og den efterfølgende naturpleje har bevaringen af de to intakte højmoseområder "A" og "B" (jf. Asbirk et al., 1973) spillet en vigtig rolle. Der er ingen tvivl om den naturmæssige betydning af sikringen af tilbageværende højmosearealer i Danmark - og da slet ikke i øst-Danmark.

Fra et snævert vandbillemæssigt synspunkt er det imidlertid ikke kun disse area-ler, der har betydning. Langt den overvejende del af mosens artsrige fauna af ade-phage vandbiller, herunder de rødlistede arter, er således fundet på steder skabt ved især tørvegravning. Selve højmosens våde høljer er derimod levested for et beskedent antal, omend i øst-Danmark ofte ualmindelige arter. Blandt de rødliste-de arter kan kun Agabus wasastjernai tænkes at være oprindeligt forekommende i småvande på selve højmosefladen. En naturlig lagg-zone og tilstødende områder med naturligt fluktuerende vand og afløb er imid-lertid stort set forsvun-det på grund af afvanding langs mosens kant. Muligvis har netop en del af de arter (inkl. flere rødlistede), der er fundet i lavvandede tørvegrave, oprindeligt kunne leve i den slags randområder.

Til gengæld har de forskellige typer og størrelser af permanent vanddækkede tør-vegrave givet mulighed for, at yderligere en del arter har kunnet etablere permanente bestande i mosen.

En del arter af adephage vandbiller- især rødlistede og ualmindelige - synes at være gået tilbage i Holmegårds Mose efter 1970erne. Det er svært at forestille sig noget andet dansk område med tilsvarende potentiale for levesteder for et lignende antal arter. Herunder såvel med hensyn til variationen af levestedstyper som til helt specielle kombinationer af forhold. Ikke mindst set i lyset af mange af arter-nes sydlige eller østlige udbredelse.

Grundlæggende vurderes tre ting vigtige for bevaring / genopretning af mosen, betrag-tet fra et snævert, vandbillemæssigt synspunkt:

- Ophør med afdræningen af mosen, der er blevet betydeligt intensiveret siden slutningen af 1960erne. Dræningen medfører dels, at en del vådområder gror hur-tigere til som følge af lavere vandstand og øget næringsrigdom. Desuden er en del lavvandede eller periodevis vanddækkede områder langs mosens kant givetvis tidligere helt bortdrænet. Selvom en fauna, som det der har været fundet i West-phalerskærene, er afhængig af jævnlig udtørring, vil en høj forårs-vand-stand og en forholdsvis kortvarig udtørring, hvor området først er helt udtørret i perioden fra godt hen i juli til efter-året, være samlet optimalt for arternes livcyklus, ligesom en kortvarig udtørring vil være bedst til at mod-virke tilgroning.

- Reduktion af tilgroningen med træer og buske. De skyggende vedplanter betyder koldere forhold og reduktion af områder med de for mange arter vigtige, lavtvok-sende økosystemer. Desuden øger vedplanterne sandsynligvis fordampningen af vand fra  mosen, ligesom de kan påvirke dele af mosen gennem bladnedfald. Ryd-dede træer og buske bør ikke henkastes i mosens vådområder.

- Ophør af næringsstofberigelse. Omsættelige næringsstoffer øger tilgroningshastigheden og medfører større islæt af næringselskende, ofte kraftigt voksende al-mindelige planter. For vandbillerne betyder det mere skygge/lavere temperatur og udvikling af mere almindelige økosystemer med tilsvarende vandbillefauna. Des-uden øges den totale tilvoksning og opfyldning af små/lave vandsamlinger. Udover generel påvirkning fra luftbårne nærings-stoffer betyder også afdræningen af mosen en øget tilførsel af næringsstoffer fra nedbrydningen af udtørret tørv (jf. undersøgelser foretaget i bl.a. Holmegårds Mose af A.B. Hald & P. Milan Peter-sen). Desuden vil eventuelle nærings-rige tilledninger fra omgivelserne og andebrug lokalt medføre næringsberigelse.

Fysiske indgreb i form af beskeden uddybning eller oprensning kan måske være en fordel nogle steder for at modvirke lav vandstand og kraftig tilgroning eller for fjernelse af næringsrigt bundmateriale. De bør dog helt klart afvejes nøje i forhold til andre muligheder for forbedringer af mosen som levested, hvor den bevares mere intakt. Og i forhold til konkret tilstedeværelse/potentiale for særlige arter eller samfund. Ønsker vi f.eks. at sikre forekomsten af Hydaticus aruspex i tørve-graven i "område 51", hvis det er nødvendigt at fjerne dens tilvoksning med fattig-kærshængesæk?

Fra et vandbillemæssigt synspunkt vil en indsats med vægt på de næringsfattige steder, hvor der endnu er bevaret forekomster eller potentielle muligheder for stor artsrigdom eller rødlistede arter af vandbiller, naturligvis være at -foretrække. Det gælder formentlig fortsat i f.eks. Westphalerskærene og muligvis i andre perio-devis vanddækkede, mosrige kærområder såsom "tørveskær 40", hvor vandstan-den er blevet rigeligt lav siden 1960erne. Men også for nogle af de øvrige -nærings-fattige våde kær og permanente tørvegrave med kraftig eller skyggende tilgroning eller kantbevoksning.--

Tiltag for bevaring af de adephage vandbiller synes at stemme vel overens med bevaringen også af ualmindelige og ikke mindst rødlistede karplanter i mosen, jf. bl.a. Faurholdt (1998).  Det gælder også i høj grad i forhold til udpegningsgrundlagene for mosen som Natura 2000-område. Det vurderes i alle tilfælde nødven-digt for myndighederne at foretage en konkret prioritering af, i hvor høj grad udpegningsgrundlaget "skovbevokset tørvemose" skal opretholdes eller tilgodeses på bekostning af de øvrige udpegningsgrundlag. F.eks. begrænses til visse gamle kantbevoksninger af naturskov af særlig naturbeskyttelsesmæssig betydning.

Desuden vil de ovennævnte grundlæggende principper også medvirke til, at de egent-lige højmosearealer kan opretholdes som sådanne på længere sigt, jf. fredningens formål.

6. Oversigter over ualmindelige arter af adephage vandbiller fun-det i mosen
 

6.1. Arter der er rødlistede i hele Danmark
Omfatter her arter, som ofte er fundet på mindre end 10 danske lokaliteter siden 1960, eller som vurderes i meget alvorlig tilbagegang eller meget sjældne. Vur-dering af tilbagegang kan skyldes en konstateret tilbagegang på lokaliteter suppleret med generelle tendenser for levestedstypen her i landet. Arterne er ofte også truede/rødlistede i andre vesteuropæiske lande. Flere arter har deres udbredelses-grænse i eller nær Danmark, men klimaet kan dog ikke alene tilskrives som den afgørende faktor for bestandenes udvikling i Danmark.

Haliplus fulvicollis Er. - (DK:V):
Er 2,6-3,0 mm lang og gullig (ofte rødlig) med uskarpe brune tegninger og mørke punktrækker på dækvingerne, så den meget ligner andre af de små danske Haliplus-arter. Farvetegningen fremstår tit karakteristisk som 4 lyse felter henover dækvingerne, men sikker artsbestemmelse kræver undersøgelse af mikroskopiske kendetegn.

I Holmegårds Mose er en lille, men ret stabil bestand konstateret i de to vestligste Westphalerskær fra sidst i 1970erne til 1997.

I Danmark er arten i nyere tid desuden kun kendt fra Sønderjylland og Sjælland: en mose i Draved Skov (arten eftersøgt forgæves i 1987), Tinglev Mose, Sølsted Mose, tre som--merudtørrende vandhuller /moser mellem Roskilde og Vindinge samt en lille mose ved Skævinge (her i tilbage-gang i 2000). Tidligere er arten kendt fra yderligere omkring en halv snes danske lokaliteter - alle syd for en linie fra Ringkøbing til Hillerød. Nogle, men ikke alle lokaliteterne er genbesøgt i nyere tid. Udbredelsen i øvrigt strækker sig fra det nordlige Balkan og Italien til det sydlige Skandinavien og Finland samt fra Holland og det nordlige Frankrig til det vestlige Sibirien. Mod syd og vest er den generelt sjælden og i tilbagegang, men bliver hyppigere mod øst og nord uden at blive decideret almindelig. Selv i Sverige er den dog nu rødlistet.

Arten lever i rent, oftest svagt surt, stillestående vand, der jævnligt tørrer ud om sommeren, er godt soleksponeret, har relativt fast tørve- eller mineralsk bund og ligger i tilknytning til gamle mosearealer. Larverne har for-mentlig en kort vækstsæ-son i de vandækkede perio-der, hvor de ernærer sig af epifytiske trådalger. Funddata tyder på, at udviklingen er årstidsmæssigt fleksibel i forhold til disse- perio-der. Arten overvintrer normalt på land mellem mosser eller løs jord og til-bringer sikkert tørre perioder lignende steder. Den findes i Danmark normalt steder med artsrige samfund af adephage vandbiller med flere ualmindelige arter, som regel også med andre rødlistede arter.

Bidessus grossepunctatus Vorbr. - (DK:E):
Med 1,6-2,0 mm længde den gennemsnitligt mindste danske vandkalv. Oversiden sortbrun, lidt lysere på forbrystleddet og ofte fortil på dækvingerne. Kendes fra sin nærmeste danske slægtning på et næsten rhom-beagtigt kantet kropsomrids samt mikroskopiske kendetegn.

I Holmegårds Mose er fundet 2 eksemplarer i det midterste Westphalerskær i 1979. Findestedet tørrer jævnligt helt ud, hvilket gør det atypisk for arten, der normalt findes i tilknytning til mosbevoksninger, der forbliver våde hele året. I 1996 blev et enkelt eksemplar fundet på et mere typisk levested i hængesækken langs den lille tørvegrav i område 51. Arten er meget lille, og det kan ikke helt udelukkes, at den stadig findes i mosen, selvom den er eftersøgt nogle steder, der umiddelbart kunne se egnede ud.

I Danmark er arten i nyere tid desuden kun fundet i Bagholt Mose i nærheden af Haslev (stor bestand), i Stakkelemose i Almindingen (forgæves eftersøgt i 1987) og i Fandens Hul i Teglstrup Hegn (fåtallig). I 1930erne blev den fundet ved Kirkeby på Fyn, men et muligt levested i det område har ikke kunnet påvises senere. Den blev først i 1977 opdaget som skandinavisk art, idet eksemplarer herfra tidligere var blevet medregnet til en nærtbeslægtet, almindeligere art. Også af den grund kan den være blevet overset nogle steder. Udbredt i øvrigt fra Alperne til det mellemste Skandinavien og fra Tyskland til et stykke ind i Rusland. Mod syd og vest generelt meget spredt og i tilbagegang (f.eks. også rødlistet i Tyskland), væsentligt hyppigere mod nord og øst uden at blive decideret almindelig.

Arten lever normalt i tilknytning til permanent våde mosbevoksninger nær vandoverfladen, domi-neret af f.eks. tørvemosser eller skorpionsmos. Til tider i ganske små, mosrige vandsamlinger, pytter eller "fodspor". Ofte i flydende mosbevoksninger, f.eks. i hængesæk, men også i ikke-flydende i lavvandede vandsamlinger. Levestedet er altid rentvandet og godt soleksponeret. Surhedsgraden kan variere betydeligt, og levesteder kan findes i såvel kalkrigkær som ekstremfattigkær. Larveud-viklingen foregår om sommeren. Mosvegetationen beskytter sikkert arten mod indefrysning om vinteren. På velegnede steder kan arten være tilstede i enormt antal.

Agabus striolatus (Gyll.) - (DK:V):
7,2-7,9 mm lang og sort, ligesom en hel del andre vandkalvearter. Kropsomridset har en ret karak-teristisk langstrakt, i vidt omfang næsten parallelsidig form, og kroppen er relativt flad. Dertil kommer en meget karakteristik mikroskopisk overfladestruktur på dækvingerne.

I Holmegårds Mose er en mindre bestand påvist 1976-2001 i de to vestligste Westphalerskær, men  den omkring 1980 ret stabile bestand synes nu meget fåtallig. Desuden er et enkelt eksemplar fundet i 1997 i en lille vandsamling i "område 45" ikke langt fra nordsiden af Westphalerskærene.

I Danmark er arten desuden kun kendt fra en mose i Draved Skov (påvist siden 1930erne, i stærk tilbagegang i -1988), Tinglev Mose (påvist midt i 1970erne og sidst i 1980erne) samt i Bagholt Mose i nærheden af Haslev (fundet i 1993). De to førstnævnte findesteder er betydeligt præget af tilgroning, der næppe er gunstigt for arten. I øvrigt er arten fundet fra Alperne til det mellemste Skandinavien og fra England til Europæisk Rusland. Syd og vest for Danmark er arten generelt blevet meget sjælden. Mod nord og øst bliver den noget hyppigere og mere stabilt udbredt, men den er ingen steder almindelig. Der er næppe mange vesteuropæiske forekomstlande, hvor den ikke er rødlistet eller vurderes som truet (også i f.eks. Sverige).

Den lever i stillestående, rene, noget sure vandsamlinger, der jævnligt tørrer ud om sommeren, har relativt fast tørvebund med vissent løv og stedvist kantpartier af mosser. Levestederne ligger i tilknytning til gamle moseområder. Den synes at tolerere en vis beskygning, men trives også under solrige forhold. Arten opholder sig mest på lavt vand i eller nær kantbevoksninger af mosser. De voksne biller dør kort efter æglægningen om foråret. Larverne forpupper sig i forsommeren på udtørrede steder i kanten af levestedet - under mosbevoksninger, løv eller løs jord. De nye voksne fra pupperne forbliver i dvale i puppehulerne, til stedet vanddækkes igen (undertiden først næste forår!). Ellers overvintrer de voksne biller under vandoverfladen mellem frostisolerende mosser. Arten er i Danmark fundet på steder med artsrige samfund af adephage vandbiller med flere ual-mindelige arter, som regel også med andre rødlistede arter.

Agabus wasastjernai (J.Sahlb.) - (DK: E):
6,4-7,3 mm lang og sort, ligesom en hel del andre vandkalvearter. Artens kropsomrids er en smule mindre jævnt rundet end hos de mest lignende andre arter. Det afgørende kendetegn er en meget karakteristik mikroskopisk overfladestruktur på dækvingerne.

I Holmegårds Mose fundet fåtalligt i de to vestligste Westphalerskær (påvist 1979-1981, men ikke set senere) samt i pytter i små tørveskær lidt nordvest for "område 63" (påvist i 1981, men næppe eftersøgt senere). Desuden fundet i 1997-2001 fåtalligt i små vandsamlinger omkring højmoseom-rådet, i "område 45" og "52". Måske findes den flere steder i mosen.

I Danmark blev arten opdaget i 1970erne i to moser i Gribskov (siden 1990 kun genfundet yderst fåtalligt det ene sted (senest i 2000), hvor den tidligere var talrig, men dog ikke kunne påvises i en årrække gennem 1980erne). Arten er dog næppe nyindvandret til Danmark, men snarere overset på grund af sin levevis. I øvrigt er den vidt udbredt mod nord på den nordlige halvkugle. I Europa er den fundet fra Tyskland, Skotland og Skandinavien og videre østpå. På højde med Mellemskandinavien og videre nordpå er den ret almindelig. Sydpå i Europa bliver forekomsterne få og spredte, mest i bjergegne, højmoser og områder med fattigkær. Både i Tyskland og Skotland anses arten som truet /rødlistet.

Den lever i næringfattige vandsamlinger i relativt fast tørv, hvor der er surt, rent vand og  kanter af tørvemosser. Den kan findes i kanten af åbne, jævnligt sommerudtørrende vandsamlinger af meget varierende størrelse. Men en vigtig levestedstype er de ganske små, tiltider permanente vandsamlinger, der findes, hvor mosbevoksede, våde mosepartier grænser op til f.eks. et træ (evt. vindfælde), en større tue, en lodret tørvevæg eller lign. Den tolerer en del skygge, men kan også leve åbne steder. Arten har normalt 2-årig livscyklus. Æggene lægges i forsommeren og klækkes først næste forår, hvorpå følger en hurtig larve- og puppeudvikling og fremkomst af de nye voksne biller senere på sommeren. De voksne biller overvintrer under vandoverfladen, dybt inde i de isolerende mosbevoksninger, og de tilbringer også tørre perioder i dvale her.

Agabus clypealis (Thoms.) - (Verden: EN; DK: E):
6,0-6,8 mm lang. Oversiden har brune dækvinger og overvejende sort hovede og forbrystled. En del danske vandkalvearter har lignende farver, men pånær en enkelt er de normalt en smule større (bl.a. et par arter fundet hyppigere i mosen). Hoved-et har, foruden de sædvanlige to små lyse pletter mellem øjnene, et karak-teristisk rødligt parti allerforrest. Dertil kommer mikroskopiske kendetegn.

I Holmegårds Mose fundet i de to vestlige Westphalerskær, 1970-81. Den er forgæves eftersøgt siden, men det kan håbes, at den stadig har en bestand i mosen. Bestanden virkede lille, men  nogenlunde stabil gennem fundperioden, omend antallet af fundne dyr varierede en del - fra oftest et eller få til en enkelt gang  (august 1980) i hvert fald over 10-. Hoved-parten af fundene blev gjort i det mellemste Westphalerskær, hvor arten blev konstateret spredt i de fleste af skærets lysåbne dele. Teknisk set var det dog uoverkommeligt at undersøge andet end meget begrænsede dele af området grundigt ved de enkelte besøg.

I Danmark er arten ikke fundet andre steder. I øvrigt er den fundet indenfor et område fra Nord-tyskland og Danmark til det mellemste Finland, det vestlige Rusland og Hviderusland. Desuden har en art fundet i det nordvestlige Canada været antaget for at være Agabus clypealis, men denne arts identitet - er ikke endeligt afklaret. I alle tilfælde er Agabus clypealis kun kendt fra et lavt antal findesteder i sit ret beskedne europæiske udbredelsesområde - næppe over 25 i alt. Siden starten af 1990er-ne er der ikke gjort nye fund af den i Vesteuropa (heller ikke på findestederne efter 1970: i Holmegårds Mose, ved Berlin og på Öland), men den er heldigvis blevet påvist i Letland og Hviderusland.

Arten lever i solrige, rene vandsamlinger, der jævnligt tørrer ud om sommeren og stedvist har mosbevoksninger i vandet. Vandet på dens findesteder kommer i hvertfald tildels fra gamle mose-områder, der til tider - men ikke altid - er sure mosetyper. I et par tilfælde vides den mineralske jordbund i områderne at være ret kalkrig. Nogle af artens findesteder har tydeligvis mindet en del om Westphalerskærene, bl.a. med hensyn til vandbillefaunaen. Men den er også fundet bestands-dannende i sommerudtørrende grøfter/vandløb (bl.a. på Öland og i Hviderusland), hvor forholdene umiddelbart kan virke meget anderledes. Også gennem Westphalerskærende går der om foråret en tydelig vandstrøm. Så måske kan arten i virkeligheden betragtes som del af en fauna tilpasset særlige forårsoversvømmede naturforhold langs naturligt fluktuerende vandløb. Denne type leve-sted benyttes i udlandet ofte af arten Agabus fuscipennis, der i flere tilfælde netop er fundet de samme steder som A.clypealis - bl.a. i samme periode i Westphalerskærene og på Öland. Larveudviklingen hos Agabus clypealis finder utvivl-somt sted om foråret, og nyklækkede voksne biller er fundet gennem sidste halvdel af juni. Den voksne bille overvintrer under vandoverfladen i mosbe-voksninger og tilbringer formentlig udtørrede perioder i dvale lignende steder.

Agabus fuscipennis (Payk.) - (DK: V):
8,7-10,1 mm lang. Kropsomridset er bredest et godt stykke foran midten af dækvingerne, og over-siden har brune dækvinger og overvejende mørkt brunt forbrystled (rødligt langs siderne). En del danske vandkalvearter har lignende farver, men er normalt mindre eller større. Kroppens overside er meget hvælvet (især fortil), hvilket dog også kan være tilfældet hos andre (men overvejende sorte) arter af lignende størrelse. Dertil kommer mikroskopiske kendetegn.

I Holmegårds Mose fundet i de to vestligste Westphalerskær, 1970-1981. Der fandtes her en større, ret stabil bestand. Senere gennem det meste af 1980erne blev den ikke eftersøgt på relevant årstid, men i 1990erne er det ikke lykkedes at genfinde arten.

I Danmark i nyere tid fundet yderligere en del steder på Sjælland (ved Farum, Værløse, Vindinge, Kyndeløse, Annisse, Ledøje, Smørumnedre, Birkerød (Vaserne) samt på Knudshoved Odde) Tidligere desuden kendt fra 20-30 findesteder (alle sydøst for en linie fra Vojens til Helsinge) hvoraf nogle er besøgt siden, men uden genfund. På flere af de nyere findesteder synes den også forsvundet, og i 1990er-ne er der kun noteret fund fra moseområdet Vaserne og nogle småmoser ved Vindinge. I øvrigt er arten ret udbredt i et bælte af den nordlige halvkugle. I Europa og Asien strækker udbredelsen sig fra Østrig, Tyskland, Danmark og øst-Norge og videre østpå til Kazakh-stan og det østligste Sibirien.
I de vesteuropæiske lande  anses den generelt for sjælden eller ualmindelig, og også i Tyskland er den rødlistet.

Hos os er den hovedsagelig fundet i sensommerudtørrende, rene, solrige vandsamlinger, som regel i tilknytning til alkaliske eller svagt sure kærtyper. Ofte i større naturområder, men af og til også i ret små, isolerede vådområder. I udlandet er den tit fundet under særlige forårsoversvømmede naturforhold langs naturligt fluktuerende vandløb. Desuden er bestande enkelte steder fundet langs kanter af mere permanente småsøer. Arten synes ret god til at sprede sig til nye levesteder, hvor den under de rette betingelser kan etablere en stor bestand på kort tid. Larveudviklingen starter tidligt om foråret, og allerede fra sidst i maj kommer de voksne biller frem fra pupperne. De læg-ger æg samme sommer og dør kort efter. Arten tilbringer således det meste af sit liv som æg, og de voksne biller lever kun i en kort del af året.

Ilybius similis Thoms. - (DK: V):
10,5-12.0 mm. Som hos de fleste af slægtens arter er kroppen meget hvælvet og  oversiden sort med 2 små gule pletter/streger langs siden af hver dækvinge (en lignende farvetegning findes også hos visse  Agabus-arter). Mikroskopiske kendetegn er nødvendige for artsbestemmelsen.

I Holmegårds Mose fundet i mindre antal. Dels i en meget langsomtflydende, tilgroet grøft langs nordøstkanten af "område 73" sidst i 1960erne (eftersøgt forgæves samme sted i 1980, hvor grøf-ten var blevet oprenset og uddybet meget betydeligt). Dels i en mindre, noget tilgroet, men dyb tørvegrav lidt nord for "område 61" omkring 1970 (ikke senere genbesøgt). Det er  tænkeligt, at arten endnu kan findes i f.eks. næringsfattige tørvegrave i mosen.

I Danmark er arten i nyere tid fundet på omkring 10-15 lokaliteter, spredt fra Midt- og Sønderjyl-land og videre østpå.  Før 1960 er den kendt fra yderligere 10-20 lokaliteter.  På en del af de tidli-gere findesteder er den senere eftersøgt forgæves. Siden 1982 er den vistnok kun fundet ét eller få steder på Bornholm samt på Ulfshale på Møn. Det kan ikke udelukkes, at der findes flere bestande især i den sydøstlige del af landet (f.eks. at den fortsat findes i Holmegårds Mose og Horreby Lyng), men arten synes generelt at være i kraftig tilbagegang. I øvrigt er den udbredt i et område fra nord-Frankrig, Tyskland og mellem-Skandinavien til Ukraine og nordlige/centrale dele af europæisk Rusland. I den sydvestlige del af området regnes den nu generelt for meget sjælden, men den tiltager betydeligt i hyppighed øst for Danmark.

Arten lever i solrige, permanente, ret næringsfattige søer og vandhuller, hvor vandet er klart eller brunt og ofte mere eller mindre surt. De fleste danske fund er fra større naturområder, ikke mindst fra tørvegrave af vidt forskellig størrelse og meget rene skovsøer. På flere af lokaliteterne i Dan-mark og Sverige er også fundet de to internationalt beskyttede vandkalve Graphoderus bilineatus og Dytiscus latissimus. April-september lever arten som voksen gerne i tilknytning til solrige, vanddækkede mos- eller starbevoksninger langs bredden. Arten har 2-årig livscyklus, hvor den første gang overvintrer som larve mellem planter under vand, siden som voksen på land. De voks-ne er formentlig ret flyveaktive og omstrejfende - af og til er de fundet ved lyslokning af natsvær-mere.

Hydaticus aruspex Clark - (DK: E):
13,0-15,0 mm. Som hos de øvrige Hydaticus-arter har oversiden sorte dækvinger med gul sidekant og et forbrystled, der er sort på den bageste del, men gult fortil og langs siderne. I Danmark har arten normalt en tydelig gul tværlinie over den forreste del af hver dækvinge, og hunnerne yderli-gere ca. 5 dekorative gule linier på langs ad hver dækvinge. Hannerne ligner dermed den normalt lidt mindre, i øst-Danmark ret udbredte H. transversalis, mens hunnerne stærkt ligner den sjældne og rødlistede H. continentalis. Yderligere kendetegn for arten er mikroskopiske. Den lever dog hovedsagelig på steder i forbindelse med sure moseområder, mens H. continentalis især lever i basiske områder og ofte udenfor moser.

I Holmegårds Mose er den først og fremmest fundet i de to vestligste Westphalerskær, hvor en -be-stand fandtes ynglende 1970-79, især langs de solrige, lidt dybere partier med f.eks. Vejbred-Vandaks. Til tider i samme periode fandtes hen på sommeren en del eksemplarer i et nærliggende, dybt vand-hul/tørveskær kantet af hængesæk i "område 51", hvor forekomsten sikkert i høj grad bestod af individer, som i løbet af sommeren havde forladt Westphalerskærene. Desuden er enkel-te individer fundet andre steder i mosen. Dels en ægfyldt hun i den vanddækkede "tørvegrav 40" -et forår sidst i 1960erne (ved en senere undersøgelse i 1990erne var stedet helt udtørret og i foråret 2001 var kun dele lavt vanddækkede). Dels en han i en meget lille grøft langs sydkanten af "tør-vegrav 20" i 1970 (arten forgæves eftersøgt senere). Efter den tørre, kolde sommer 1979 blev arten ikke set igen før 1997, hvor den pludselig atter blev fundet (fåtalligt) i "område 51". Dette sted er imidlertid under kraftig tilgroning nu, og arten har ikke kunnet genfindes i Westphaler-skærene. Muligvis har den andre ynglesteder i mosen, som medvirker til at opretholde bestanden. Tilflyvning fra Sverige i perioder af 1990erne kan heller ikke helt udelukkes.

I Danmark er arten desuden fundet i Malmmosen ved Holte, hvor en bestand fandtes 1919-41, men næppe har kunnet leve der de senere mange år. Dertil kommer et enkelt individ fra Fyrendal Skov på Sydsjælland i 1800-tallet, hvor der heller ikke synes at være egnede levesteder længere, og ét fra et for arten atypisk levested på Amager Fælled i 1997 (muligvis tilfløjet fra Sverige). I øvrigt er arten udbredt i et bælte over den nordlige halvkugle. I Europa og Asien strækker udbre-delsen sig fra Frankrig, Tyskland, Ungarn og mellem-Skandinavien til det østligste Rusland, nor-døstlige Kina og Japan. Også i Tyskland og Frankrig regnes den for meget sjælden/truet. Øst for Danmark tiltager den i hyppighed uden dog at blive decideret almindelig. Lokalt kan den dog være talrig i de sydsvenske moseområder.

Levestedet er rene, solrige vandsamlinger, der gerne ligger i tilknytning til mere eller mindre sure moseområder - ofte højmoser. Levestederne har gerne kantpartier med mosser og tit bevoksninger af starer, hvor de voksne biller hyppigt opholder sig. Arten er kendt for at opsøge varme, lavvan-dede (ofte sensommerudtørrende) vandsamlinger om foråret. Disse benyttes gerne som yngleste-der, hvor larveudviklingen dog er afhængig af, at stedet først tørrer ud i sensommeren. Senere, især ved udtørring, flyver de voksne biller til dybere vandsamlinger, hvor de opholder sig, før de overvintrer i dvale på land fra oktober til midten af april.

Dytiscus latissimus L. - (EF-Habitatdirektiv: 2+4; Verden: VU; DK: E):
Den største europæiske vandkalveart, der er ca. 36-44 mm lang og dermed gennemsnitligt længere end alle de øvrige 7 danske store vandkalvearter af slægterne Dytiscus og Cybister, der højst når 39 mm. Ligesom hos disse er oversiden overvejende sort eller sortbrun med gule kanter langs siden af dækvingerne og forbrystleddet. Undersiden hos D. latissimus er ret ensartet lyst rustrød. Dækvingernes yderkant har en i midten bred, vandret flange, der giver arten et meget bredt, karakteristisk kropsomrids og en bredde på omkring 30 mm. Hunnerne har altid længderillede dækvinger. Larvens hovede har, ligesom hos D. semisulcatus, en omtrent lige forkant mellem kindbakkerne, mens forkanten er 3-takket (Cybister) eller tydeligt fremadbuet hos vore andre store vandkalvelarver over 35 mm. Larven kan kendes fra larven af D. semisulcatus på, at bagkrops-spidsens to vedhæng er under halvt så lange som det bageste bagkropsled.

I Holmegårds Mose er arten kun fundet i slutningen af 1970erne i form af en død hun i en mindre, dyb tørvegrav kantet af hængesæk i "område 51". Arten er hverken før eller senere fundet på stedet eller i mosen, skønt den bl.a. blev eftersøgt flere steder i 1994 som led i en landsdækkende undersøgelse for Skov- og Naturstyrelsen af artens tidligere findesteder. Det er tænkeligt, at der i det mindste tidligere har været meget velegnede levesteder i mosen i form af f.eks. større, rentvandede tørvegrave.

I Danmark har den været fundet på over 65 lokaliteter fordelt over det meste af landet, heraf 17 efter 1960. De seneste år er den imidlertid kun blevet påvist (genfundet) 2 steder. Dels i Basta-mose i Almindingen, dels i Mossø i Rold Skov. På langt de fleste tidligere findesteder må forhol-dene i dag vurderes som uegnede til den. I Storstrøms Amt fandtes så sent som omkring 1970 en pæn -bestand i Horreby Lyng. I øvrigt er den fundet fra nord-Italien og Kroatien til ca. polarcirklen og fra Frankrig, Benelux-landene, Tyskland og Skandinavien til det vestlige Sibirien. I hvert fald mod sydvest i udbredelsesområdet er den blevet yderst sjælden og er muligvis forsvundet fra en del lande. I de andre skandinaviske lande synes den nogenlunde stabilt udbredt, og i de sydsven-ske skovområder vurderes det, at den stadig forekommer i ret mange søer (f.eks. lobelie-søer)-. Mere om artens status, biologi, mv. fremgår af Holmen (1993, 2000) og(Pedersen (1994).

Levestederne omfatter ret næringsfattige, klar- eller svagt brunvandede, permanente, solrige søer af meget varierende størrelse (dog hyppigt større end "vandhulsstørrelse"). Til tider mere eller mindre sure, og normalt med en kant af kærvegetation i form af f.eks.hængesæk, tørvebrinker eller starbevoksninger. Normalt er der også en relativt stor åben vandmasse. Det er afgørende, at der findes tætte sommer-bestande af husbyggende, større vårfluelarver som føde for larverne. Som regel ligger levestederne i større naturområder. I Danmark har arten især været fundet i tørvegrave og rene skovsøer. Æggene lægges forår eller forsommer, og de nye voksne biller kommer frem godt et par måneder senere. Arten overvintrer som voksen i vand. Den kan leve flere år og er flyvedygtig.
 

6.2. Ikke-rødlistede arter der er ualmindelige i betydelige dele af Danmark
Omfatter især arter, hvor Danmark ligger på grænsen af deres hovedudbredelses-område. I flere tilfælde går også den egenlige udbredelsesgrænse gennem Dan-mark, hyppigst i form af en nordvestgrænse. Der er ingen tvivl om, at klimaet gerne spil-ler en vigtig rolle i forbindelse med sådanne arters hyppighed og udbredelse i Danmark. Flere arter synes tydeligt at blive mere specialiserede til bestemte levestedsforhold nær udbredelsesgrænsen, og antallet af egnede levesteder bliver derved også mere begrænset.

6.2.1. Arter der især er udbredt nord for Danmark
Alle arterne i den følgende oversigt er i varierende omfang udbredt et stykke ned i Mellemeuropa, hvor de dog generelt ret hurtigt tiltager i sjældenhed og mod syd mest findes i bjergegne. Fælles for arterne er, at de alle foretrækker sure og/eller nærings-fattige levesteder. Disse krav afspejles for næsten alle arterne ved, at de i Danmark er tættest udbredt i Nord- og Vestjylland og betydeligt mere spredt østpå - uanset om de igen tiltager i hyppighed øst for Danmark. Undtagelser er Agabus erichsoni og Colymbetes paykullii, hvis vestgrænse forløber ned gennem Jylland af formentlig klimatiske årsager.

Hydroporus obscurus Sturm - (DK: B):
I Holmegårds Mose hyppig i de sure, næringsfattige dele. Lever mellem permanent vådt tørvemos i hængesæk, våde høljer og andre sure, mosrige vandsamlinger. Både på skyggede og solrige steder.

Hydroporus melanarius Sturm - (DK: B):
I Holmegårds Mose udbredt i sommerudtørrende småvande og pytter i de sure, næringsfattige dele. Lever i til tider meget små, oftest sommerudtørrende vandsamlinger på sur tørve- eller mineralsk bund. Ofte steder med moskanter. Især på skyggede, men tiltider også solrige steder. Den findes ganske mange steder i Danmark, men synes begrænset til områder med lang tids kontinuitet af levesteder, især i skove og moser.

Hydroporus longicornis Sharp - (DK: X, A):
I Holmegårds Mose fundet i de to vestligste Westphalerskær, i deres afløbsgrøft og i et oversvøm-met område langs grøften nogle hundrede m længere mod nordvest. Fundene er gjort i perioden 1979-97, hvor der i alt registreredes under 10 eksemplarer og aldrig over 2 pr besøg. Måske findes arten fortsat i området. Desuden kendes danske fund kun fra 15-20 jyske lokaliteter. Fortrinsvis fra moskantede småvande i forbindelse med mere eller mindre sure, til tider noget skyggede sumpkil-der og deres afløb, hvilket også er artens almindeligste levested. Den er dog også i andre lande kendt fra steder med udsivende vand fra kanten af højmoser. Næsten alle danske fund er nyere end 1970, men arten har sikkert været overset, bl.a. på grund af tidligere forveksling med H. mela-narius. Eksemplarerne fra Holmegårds Mose er usædvanligt store, og kun en enkelt han er fundet.

Agabus erichsoni Gemm.& Har. - (DK: B):
I Holmegårds Mose kun fundet i det midsterste Westphalerskær, hvor den ynglede midt i 1970er-ne. Lever i vandsamlinger, ofte små og sure, der tørrer helt eller delvist ud om sommeren. Kan findes i både stillestående vandsamlinger og kildevæld. Den lever nær bredden, ofte mellem mos og nedfaldne blade. De danske lokaliteter ligger næsten altid i skove, og den er næppe helt ualmin-delig i de østdanske skovområder.

Agabus affinis (Payk.) - (DK: B):
I Holmegårds Mose fundet i flere mere eller mindre sure småvande. Lever mellem mos i kanten af ret sure stillestående vande, både permanente og udtørrende. Oftest på solåbne steder, men til tider mere skyggede.

Agabus congener (Thunb.) - (DK: X, B):
I Holmegårds Mose fundet i flere småvande. Lever i moskantede, næringsfattige, især sure vand-samlinger i gamle næringsfattige naturområder eller i afløb derfra. Til tider i permanente, men især i udtørrende vandsamlinger, hvor den kan leve såvel på noget skyggede som åbne steder. -Den findes endnu en del steder i især vest-Danmark, men synes begrænset til områder med lang tids kontinuitet af levesteder, især i skove og moser. En af de mest almindelige vandkalve nord for Danmark.

Ilybius aenescens Thoms. - (DK: X, B):
I Holmegårds Mose fundet i flere af tørveskærene. Den lever nær bredden af mere eller mindre sure, permanente småvande og søer, hvor der er tæt, solrig vegetation af f.eks.flydende mosser i kanten. Den findes endnu ret hyppigt i vest-Danmark, men er blevet temmelig spredt østpå. Den har dog en god evne til at kolonisere nye levesteder.

Rhantus suturellus (Harr.) - (DK: X, B):
I Holmegårds Mose fundet fåtalligt i nogle af tørveskærene. Lever i næringsfattige, gerne sure småsøer, hvor der er god soleksponering og ofte ret spredt vegetation, forholdsvis klart vand og permanent vanddække. Den er kun fundet få steder i øst-Danmark i nyere tid, men er stadig nogenlunde udbredt i f.eks. de jyske hedeområder.
Colymbetes paykullii Er. - (DK: X, (B)):
Er registreret som ret almindelig og udbredt i Holmegårds Mose. I det østlige Danmark er den forsat ret tæt udbredt og kan findes i mange typer af stillestående vande. Især dog steder, hvor forholdene er mere eller mindre sure og ofte, hvor der er noget skygget, f.eks. i skovmoser. Opsø-ger ofte udtørrende småvande om foråret. I  Vestjylland mang-ler den helt.

Dytiscus lapponicus Gyll. - (DK: X, B):
I Holmegårds Mose fundet i tørveskærene "19" (et eksemplar i 1970erne) og "20" (flere eksem-plarer - senest eftersøgt og fundet i 1981). Desuden et senere fund fra et ikke nærmere angivet sted. Lever i mindre søer, større vandhuller og lign., der er solrige med ret -nærings-fattigt, ofte surt, permanent vand, og som i reglen har en relativt stor åben vandmasse. I Danmark især fundet i hedesøer og større tørvegrave, men af og til også i f.eks. isoleret beliggende vandhuller.

6.2.2. Arter der især er udbredt fra syd til øst for Danmark
Arterne har generelt nord-, nordvest eller vestgrænse for deres udbredelse i eller meget nær Danmark. De kræver sandsynligvis også høje temperaturere i et eller andet stadium af deres livscyklus. Nogle arter er ret specialiserede til særlige bio-toptyper under danske forhold.

Andre synes i mindre grad specialiserede hos os, og deres udbredelse her i landet må i høj grad formodes at bero på klimatiske forhold. Blandt denne gruppe hører nogle arter, der er relativt almindelige i de sydlige eller østlige dele af landet, og for hvilke det gælder, at forekomst i Holmegårds Mose ikke er af særlig betydning for deres fortsatte forekomst i Danmark. Det gælder således for:

Gyrinus caspius Mén. - (DK: (B)):
Lever i Danmark på steder med forholdsvis høj vintertemperatur og ret rent vand. De fleste fund er fra meget kystnære vandhuller, søer mv.. Inde i landet kun i mere eller mindre rindende vand.

Haliplus laminatus (Schall.) - (DK: (B)):
Lever i basiske vandløb og småsøer med sparsom vegetation på især mineralsk bund - hovedsagelig i den sydøstlige del af landet).

Agabus chalconatus (Panz.) - (DK: (B)):
Især i små, ofte sommerudtørrende, klarvandede vand-løb og vand-samlinger - tættest udbredt i den sydøstlige del af landet - tilbringer i øvrigt ofte dvaleperioder under barken på træer (!).

Rhantus suturalis (MacL.) - (DK: X, (B)):
Især i basiske, klare, lavvandede og meget solrige vandsamlinger - fundet ret vidt udbredt i Dan-mark, men mere koncentreret i nogle egne, bl.a. mod sydøst.

Hygrotus decoratus (Gyll.), Suphrodytes dorsalis (F.), Agabus undulatus (Schr.), Nartus grapii (Gyll.), Hydaticus transversalis (Pontopp.), Hydaticus seminiger (DeG.), Graphoderus cinereus (L.) og Dytiscus dimidiatus Bergstr. - (DK: (B); H. transversalis dog DK: X, (B)):
Alle disse er tættest udbredt i de sydsøtlige dele af landet, men nordvestgrænsen kan variere en del fra art til art. De lever overvejende i typer af vegetationsrige stillestående vande.

De øvrige sydlige eller østlige arter synes mere specialiserede og spredt udbredt under danske forhold - også selvom de gerne er tættere udbredt i de sydlige eller østlige dele af landet. Deres forekomst i Holmegårds Mose vurderes derfor, i vari-erende grad, at være af større interesse. I det følgende redegøres kort for arterne:
 

Haliplus variegatus - (DK: X, A):
I Holmegårds Mose dels fundet i det midterste Westphalerskær, 1970- ca. 1995, især i og omkring et lille, dybere, permanent vandhul. Arten er muligvis forsvundet herfra i takt med øget overskygning. Desuden fundet i 2001 i "tørveskær 40". Yngler i vegetationsrige småsøer mv., hvor vandet er klart og solrigt, og hvor der er bevoksninger af formentlig særlige arter af kransnålalger. Især i permanente vande, der er svagt sure eller basiske. De voksne biller ses desuden ret ofte i som-merudtørrende vande.

Haliplus furcatus - (DK: X, A):
I Holmegårds Mose dels fundet en enkelt gang i Westphalerskærene i 1990erne, dels er flere eksemplarer fundet i "tørveskær 40" i 2001. Arten lever hovedsagelig i sommerudtørrende vand-samlinger med klart, solrigt, ikke-surt vand. De fleste danske fund er formentlig fra vandsamlinger i kystnære overdrev, enge og lignende.

Copelatus haemorrhoidalis (F.) - (DK: X, B):
I Holmegårds Mose kun fundet fåtalligt sidst i 1970erne i pytter mellem flydende tørvemos i hængesæk i "område 51". Lever i lavt, klart og meget solrigt, stillestående vand med tæt vegetation; både i sommerudtørrende og permanente vandsamlinger. Findes ofte nær vandkanten og er givetvis i Danmark begrænset til meget varme levestedstyper. Den tiltager i hyppighed mod syd og er visse perioder ikke ualmindelig på f.eks. Lolland-Falster, men synes at fluktuere en del i hyppighed her i landet. Udover temperaturen på mulige levesteder kan også tilflyvning fra syd tænkes at påvirke vores bestan-de.

Laccornis oblongus (Steph.) - (DK: X, A):
I Holmegårds Mose tidligere fundet relativt hyppigt i de to vestlige Westphalerskær, men ikke set i 2001. Kan tænkes også at leve andre steder i mosen. Lever i stillestående småvande, både perma-nente og sensommerudtørrende. Normalt steder i gamle moseområder med svagt surt (evt. basisk) vand, meget vissent løv og kanter af mosbevoksninger. Både under solrige og noget skyggede forhold.

Bidessus unistriatus - (DK: B):
Fundet fåtalligt i flere småvande og tørveskærskanter i Holmegårds Mose, bl.a. i hængesækken i "område 51". Lever på lavt, soleksponeret vand. Som regel hvor vegetationen er tæt og  vandet ikke er meget surt eller meget -nærings-fattigt. Både i permanente og udtørrende vandsamlinger og til tider i hængesæk. I Danmark mest fundet nær kysten, ofte i strandenge.

Hydroporus elongatulus - (DK: X, A):
I Holmegårds Mose er en mindre, men ret stabil bestand påvist i de to vestlige Westphalerskær fra midt i 1970erne til midt i 1990erne, hvor et enkelt eksemplar er set i 2001. Desuden er et enkelt, sandsynligvis strejfende eksemplar fundet i et tørveskær i "område 51". I Danmark desuden fundet på ca. 10 lokaliteter efter 1960 og ca. 20 tidligere. Den er forsvundet fra en del danske lokaliteter, men er muligvis noget mere udbredt end tidligere antaget. I de fleste vesteuropæiske lande regnes den for sjælden eller truet. Den lever i lave vandsamlinger med relativt fast tørve- eller mi-neralsk bund; som regel sommerudtørrende steder med spredte star- og mosbevoksninger og med basisk eller svagt surt vand. Ofte i tilknytning til solrige overgangs- og rigkær, men undertiden noget skyggede steder.

Hydroporus scalesianus - (DK: B):
I Holmegårds Mose fundet fåtalligt imellem vådt tørvemos i hængesækken i "område 51", men sikkert mere udbredt i mosen. Lever mellem vådt mos, ofte steder med flydende, permanent våde bevoksninger af tørvemos. Kun sjældent under (kortvarigt) udtørrende forhold. Både på solrige og noget skyggede steder.

Hydroporus neglectus - (DK: B):
I Holmegårds Mose kun fundet i 1988 i det østligste Westphalerskær, men er måske mere udbredt i mosen. Lever i moskantede, noget sure pytter og småvande, ofte på sommerudtørrende steder. Både på solåbne og skyggede steder.

Graptodytes granularis - (DK: X, A):
I Holmegårds Mose fundet meget talrigt, dels i Westphalerskærene (dog mere fåtallig i 2001), dels omkring 1970 i et mindre, permanent vanddækket tørveskær nord for "område 61". Desuden fundet i "tørveskær 40" i 2001. Muligvis videre udbredt i mosen. Lever i stillestående eller ganske svagt rindende vand, der er meget solrigt, ret klart og svagt surt eller basisk. Ofte i vegetationsrige, rene, sensommerudtørrende vandsamlinger med tørvebund. Af og til er bestande dog også fundet i kanten af permanente vandhuller og lign.

Graptodytes bilineatus (Sturm): - (DK: B):
I Holmegårds Mose fundet fåtalligt, dels i det østlige Westphalerskær, dels i et lavvandet areal langs kanten af "tørveskær 19". Vistnok ikke påvist i mosen siden 1979. Arten lever i lave, solrige vandsamlinger med klart, oftest basisk vand og ret tæt vegetation. Normalt steder, der tørrer mere eller mindre ud om sommeren. Næsten alle andre danske fund er fra kystnære områder, f.eks. i strandenge, hvor den lokalt kan være særdeles talrig.

Agabus neglectus Er. - (DK: B):
I Holmegårds Mose er et enkelt eksemplar fundet sidst i 1970erne i det mellemste Westphaler-skær. Lever i basiske eller svagt sure småvande, der tørrer helt eller delvist ud om sommeren. Kan findes både i stillestående vandsamlinger og småvandløb og både på solrige og skyggede steder. Arten lever nær bredden, ofte mellem mos og vissent løv. De fleste danske findesteder ligger i eller nær de østdanske løvskove.

Agabus uliginosus (L.) - (DK: B):
I Holmegårds Mose fundet flere gange i Westphalerskærene. Lever i stillestående, vegetationsrige vandsamlinger, der er basiske eller svagt sure og oftest sommerudtørrende. Især solrige steder og hovedsagelig i gamle, større naturområder. De fleste danske fund er formentlig fra overdrev og strandenge.

Laccophilus hyalinus (DeG.) - (DK: B):
I Holmegårds Mose kun fundet i afløbsgrøften langs mosens nordkant. Lever hovedsagelig i  langsomtflydende, ret rene vandløb med nogen vegetation og god soleksponering. Få gange er bestan-de fundet i klarvandede, iltrige søer. Findes i en del vandløbssystemer i det sydlige Dan-mark, hvor den lokalt kan være talrig (bl.a. i dele af Suså-systemet).

Dytiscus semisulcatus (Müll.) - (DK: B):
Fundet ret talrigt flere steder i Holmegårds Mose i slutningen af 1960erne, men synes at være gået meget tilbage og vistnok senest fundet (en larve) i det midterste Westphalerskær i 1980. Også i andre områder, hvor den lokalt forekom udbredt inde i landet i øst-Danmark er den gået tilbage eller måske helt forsvundet gennem de seneste hundrede år. I dag findes den først og fremmest udbredt i Vestjylland, mens den mod øst findes lokalt og ret kystnært i nogle få områder, bl.a. på visse mindre øer. Hos os synes den at leve i vande med relativt høj vintertemperatur, hvilket mu-ligvis har sammen-hæng med, at den tit overvintrer som larve. Den lever i solrige, planterige små vandhuller og grøfter, der i reglen er permanent vanddækkede. Af og til steder med langsomt rindende vand. Oftest steder i større, åbne naturområder. Larven ernærer sig af husbyggende vår-fluelarver. De voksne biller kan ken-des fra de øvrige store, gulrandede vandkalve på deres sorte underside.

6.2.3. Arter der er nogenlunde jævnt udbredt nord og syd for Danmark
Hertil regnes en række arter, der er ret vidt udbredte i Nord- og Mellemeuropa, omend i nogle områder mindre hyppige. For arterne Nebrioporus depressus og Platambus maculatus vil mosen kun rumme levesteder i det omfang, der findes vandløb f.eks. i form af større grøfter med stabilt rindende vand. Begge disse to arter har i øvrigt mere væsentlige forekomster andre steder i Suså-systemet.
Haliplus confinis Steph. - (DK: X, B):
Fundet i et mindre og et større tørveskær i Holmegårds Mose. Lever i klarvandede, solrige, perma-nente små og større søer med kransnålalger (føde for larverne). Sandsynligvis afhængig af bestem-te arter af kransnålalger. De fleste nyere fund er fra større søer og tidligere råstofgrave.

Haliplus fulvus (F.) - (DK: X, B):
I Holmegårds Mose kun fundet i starten af 1970erne i et lille, dybere vandhul i det mellemste Westphalerskær.Arten har ikke kunne genfindes her efter tiltagende overskygning af stedet. Lever i klart, soleksponeret, permanent stillestående eller langsomt rindende vand med kransnålalger (føde for larverne). Synes primært knyttet til kransnålalgeslægten Nitella. Kan bl.a. findes i meget nærings-fattige eller svagt sure søer. I Danmark tættest udbredt i Jylland.

Hydroporus pubescens (Gyll.) - (DK: B):
Fundet flere steder i Holmegårds Mose i slutningen af 1960erne og i begyndelsen af 1970erne. Lever i lavt, stillestående eller svagt rindende vand med god soleksponering og spredt vegetation. Både i permanente og sommerudtørrende vandsamlinger og både under sure og basiske forhold. Udbredelsen minder i Danmark en del om udbredelsen af Dytiscus semisulcatus, og arternes fin-des ofte i de samme områder.

Hydroporus nigrita (F.) - (DK: B):
I Holmegårds Mose er en mindre bestand påvist i de to vestlige Westphalerskær, og arten er des-uden fundet i afløbsgrøfter i mosens kant. Lever i stillestående eller langsomt rindende, lave vand-samlinger. Ofte steder med surt, til tider sommerudtørrende vand og ret åben tørve- eller mineralsk bund. Mest på solrige, men også på skyggede steder. Ret udbredt i Danmark, men tættest i Jylland.

Graptodytes pictus (F.) - (DK: X, B):
I Holmegårds Mose fundet fåtalligt i nogle af de større tørveskær og i afløbsgrøften langs mosens nordkant. Lever i klart eller brunt vand på steder med fast tørve- eller mineralsk bund i kanten af dels vandløb, dels ret rene søer. Både på solrige og mere skyggede steder. I Danmark tættest ud-bredt i det vestlige Jylland.

Nebrioporus depressus (F.) - (DK: B):
I Holmegårds Mose kun fundet i afløbsgrøften langs mosens nordkant. Lever i klart, ikke for surt vand med overvejende mineralsk bund. Især i langsomt flydende eller større vandløb, men også i iltrige søer (oftest eksponerede bredzoner af større søer, dog af og til også i mindre søer i råstofgrave). Udbredt i større vandløbssystemer og større renere søer i Danmark, hvor den lokalt kan være talrig (bl.a. i dele af Suså-systemet).

Platambus maculatus (L.) - (DK: B):
I Holmegårds Mose kun fundet i afløbsgrøften langs mosens nordkant. Lever i klart, ikke for surt vand med mineralsk bund. Især vandløb med god strøm, men også eksponerede, stenede bredzo-ner i store søer. Udbredt i større vandløbssystemer og større renere søer i Danmark, hvor den lokalt kan være talrig (bl.a. i nogle dele af Suså-systemet). Mangler dog i mange østdanske van-dløb.
 

7. Litteratur

Asbirk, S. et al., 1973: En naturhistorisk undersøgelse af højmoserne Holmegårds Mose, Storelung og Skidendam. - Meddelelser om danske naturhistoriske lokaliteter, 6. 122 pp.

Faurholdt, N., 1998: Bevaringsplan for ekstremrigkær i Storstrøms Amt. 54 pp. Storstrøms Amt, Nykøbing F.

Hansen, M., 1996: Katalog over Danmarks Biller. - Ent. Meddr, 64: 1-231.

Holmen, M., 1981: Status over Danmarks Haliplidae (Coleoptera) med bemærkninger om zoogeo-grafi og autøkologi. - Ent. Meddr, 49: 1-14.

Holmen, M, 1987: The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennescandia and Denmark, I. Gyrini-dae, Haliplidae, Hygrobiidae and Noteridae. - Fauna ent. scand., 20. 168 pp. Leiden/New York.

Holmen, M., 1993: Fredede insekter i Danmark. Del 3: Biller knyttet til vand. - Ent. Meddr, 61: 117-134.

Holmen, M., 2000: Status for de fredede vandkalve i Danmark. - Bladloppen, 17: 26-33.

Jørum, P. (ed.), Kristensen, S., Mahler, V., Martin, O., Holmen, M. & Gønget, H., 1998a: Biller (pp. 97-135). In: Stoltze, M. & Pihl, S. (eds.): Rødliste 1997 over planter og dyr i Danmark. 219 pp. Miljø- og Energiministeriet, København.

Jørum, P. (ed.), Kristensen, S., Mahler, V., Martin, O., Holmen, M. & Gønget, H., 1998b: Biller (pp. 27-38). In: Stoltze, M. & Pihl, S. (eds.): Gulliste 1997 over planter og dyr i Danmark. 48 pp. Miljø- og Energiministeriet, København.

Nilsson, A.N. (ed.), 1996: Aquatic Insects of North Europe, Vol. 1. Apol-lo Books, Stenstrup.

Nilsson, A.N., 2000: Catalogue of Palearctic Noteridae and Dytiscidae. - (Internet)

Nilsson, A.N. & Holmen, M, 1995: The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, II. Dytiscidae. - Fauna ent. scand., 32. 192 pp. Leiden/New York/Köln.

Pedersen, J., 1994: Overvågning af bred vandkalv (Dytiscus latissimus) og lys skivevandkalv (Grapho-derus bilineatus). Duplikeret rapport udarbejdet af Entomologisk Fredningsudvalg for Skov- og Naturstyrelsen, København. 23 pp. + bilag.

Pedersen, J., et al., 2000: Rødlistede insekter i Storstrøms Amt. Storstrøms Amt, Nykøbing F.

van Vondel, B.J., & Dettner, K., 1997: Insecta: Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae. - Süsswasserfauna von Mitteleuropa, 20/2,3,4. 147 pp. Stuttgart/Jena/Lübeck/Ulm.

Wiberg-Larsen, P. et al., 2000: Når sø-miljøet får et "rap". - Vand & Jord, 7: 90-94.

The World Conservation Union, 2000: The 2000 IUCN Red List of Threatened Species. - (Inter-net).
 
 

Tilbage til forsiden
Tilbage til registrering