Du er her ![]() ![]() ![]()
De adephage vandbiller i
Holmegårds Mose
Af Mogens Holmen, 26. april
2001
Rapporten er
viderebearbejdet fra en
rapport fra april 1988.
Sidstnævnte rapport blev
udarbejdet efter henvendelse
fra -Storstrøms Amt til
Entomologisk Frednings-udvalg
i forbindelse med amtets
planlægning af plejeforslag
for dele af mosen.
Rapporten er inddelt i
følgende afsnit:
Den i Holmegårds Mose fundne fauna af adephage vandbiller - ikke mindst vandkalve - er nationalt set helt unik. I området er fundet flere arter end på nogen anden dansk lokalitet. Og samtidigt er mange af arterne lokalt eller generelt sjæld-ne eller i alvorlig tilbagegang - ikke kun i Danmark, men i flere tilfælde også interna-tionalt. Rapporten bygger bl.a. på forfatterens egne undersøgelser siden sidste halvdel af 1960erne til 2001 - især i perioden 1979-1981. Før den tid var mosens vandbille-fauna artsmæssigt stort set ukendt, selvom der fandtes oplysninger om forskellige andre billefamilier. Desuden har flere andre billeinteresserede bidraget med oplys-ninger fra deres nyere registreringer af biller i mosen, især Michael Hansen og Jan Pedersen. En række af mosens andre arter af ualmindelige biller og insekter, der ikke tilbrin-ger dele af deres livsforløb under vand, er omtalt i Storstrøms Amts nylige rapport om insektarter, der i amtet er klassificeret som regionalt rødlistede (Pedersen et al., 2000). Undersøgelserne af den adephage vandbillefauna har omfattet en begrænset del af mosens vande. Yder-ligere undersøgelser vil derfor være nødvendige, hvis der skal opnås et helt detaljeret billede af de adephage vandbillers udbredelse og status her. Undersøgelserne har imidlertid været foretaget især i eller nær områder, der også har en særlig betydning i forhold til f.eks. karplanter og samtidigt afviger en del fra almindelige danske - f. eks. eutrofe og vedplantetilgroede - naturforhold. Angivelser af de enkelte lokaliteter/områder/tørve-grave i mosen følger i øvrigt Asbirk et al. (1973). Bedst undersøgt er Westphalerskærene langs Fensmark Skov, hvor der er fundet et særligt højt antal arter, hvoraf en del er sjældne eller truede. I perioden 1979-1981 blev der foretaget jævnlige tællinger af arter og relative bestandsstørrelser i West-phalerskærene. En tilsvarende tælling er foretaget i april 2001. Nærværende rapport giver
dels en oversigt over fundne
arter i mosen, med skema-tisk
oplys-ning om levestedstyper
og om national og
internationalt status og
be-skyttelse. For de enkelte
ualmindeligere arter findes
bagest i rapporten en mere
detaljeret omtale, og en
generel introduktion til de
adephage vandbiller findes
forrest. Desuden indeholder
rapporten en vurdering af
mosen som levested for
adephage vandbiller og et
afsnit om naturplejeforhold
med særligt henblik på dis-se
dyr.
2. Adephage vandbiller i Danmark De adephage vandbiller er i Danmark repræsenteret af 4 familier, der tilsammen omfatter 149 af vores ca. 3700 billearter. Alle de danske arter af familierne er tilpasset til at yngle og søge føde i et tilsammen meget stort spektrum af levestedstyper i ferskt (især stillestående men også rindende) eller brakt vand. Forholdene på de enkelte arters findesteder og en del økologiske undersøgelser, især i udlandet, tyder imidlertid klart på, at de enkelte arter ofte er snævert tilpas-set helt bestemte forhold på deres levesteder. Dette er for så vidt ikke overraskende, da specialisering i forhold til øvrige arter i samme tid og rum altid er en forudsætning for en arts opretholdelse. Opståede arter, der kan skaffe sig de tilstræk-kelige, for en bestand basale ressourcer på et relativt lille areal, kan under konkurrence/ prædation med andre arter opretholde sig ved specialisering til kom-binationer af forhold, selvom disse kombinationer kun findes på tilsvarende små arealer. Dette kan formodes at være en vigtig grund til artsrigdommen generelt af f.eks. insekter. En meget betragtelig del af mosen arter af adephage vandbiller er afhængige af jævnligt udtørrende levestedstyper og har udviklet særlige tilpasninger for at kun-ne klare disse forhold. Nogle eksempler fremgår af omtalen af de enkelte arter. Til gengæld kan de derved udnytte fraværet af store prædatorer som fisk og den høje fødeproduktion og temperatur, der forår og forsommer netop kan være den slags steder. De fleste arter kan formentlig flyve, men flyvelysten varierer en del og flyveevnen er formentlig hos nogle arter kun tilstede hos nogle individer eller i en begrænset periode. Der findes tilgængelige
danske fundoplysninger i form
af indsamlede dyr,
littera-tur, personlige noter
mv. omfattende formentlig
omkring 200.000 fund (art pr
lokalitet pr dato) af de
adephage vandbiller. Disse
fund repræsenterer muligvis
henved
I flere lande har der været pænt fokus på adepha-ge vandbiller i forbindelse med biodiversitetsbevaring og naturbeskyttelse. I Danmark har interessen hovedsage-ligt været koncentrerer om de to internationalt beskyttede vandkalvearter (Holmen, 1993, 2000, Pedersen, 1994). Men desuden indgår grupperne i vores nationa-le rød- og gullister over særligt beskyttelseskrævende arter (Jørum et al., 1998a, 1998b) og med få arter i rødlisterne for verden (the World Conservation Union, 2000). En kortlægning af vandtræderne indgår for tiden i en større analyse af Natura 2000-områdernes mulige effekt for den danske biodiversitet. 2.1. De enkelte familier
Vandkalvene er langt den største af familierne og rummer i modsætning til de øvrige en del ret store og iøjnefaldende arter på op til godt 4 cm. For eksempel vores 8 store, gulrandede vandkalvearter, der af og til fejlagtigt opfattes som blot en enkelt art. Mange af arterne er dog mindre end 5 mm, nogle ned til knap 2 mm. Billernes farver er gerne sorte, brune, gullige eller rødlige (i få tilfælde svagt grønlige), til tider med forskellige pletter eller striber. Under svømning (men ikke når de kravler) bevæges de lange bagben samtidigt bagud. Alle arterne er rovdyr, der søger føde under vand, både som larve og voksen bille, og ihvertfald nogle arter er specialiseret i bestemte byttedyr. Under vand med-bringer de voksne biller luft fra vandoverfladen, men blandt arterne synes der at være udviklet flere måder til at kunne supplere med ilttilførsel fra det omgivende vand. Især de større arters larver medbringer også luft fra overfladen, men hos en del af især de mindre arters larver synes dette ikke at være tilfældet. Puppestadiet tilbringes altid i en hule på land. Desuden tilbringer nogle arter som æg eller voksne lange dvale-perioder på land/tørt - f.eks. under overvintring og tørkeperioder. Larverne er altid sårbare overfor udtørring før forpupningen. De fleste arter har 1-årig livscyklus, en del dog 2-årig og nogle er "fleksible" i forhold til ynglestedsforhold. De gravende vandbiller er meget nære slægtninge til vandkalvene. De to danske arter er som voksne ca. 3-5 mm og på oversiden rødbrune/brune. De tilhører en slægt, hvor larverne lever gravende som smæl-derlarvelignende rovdyr mellem rødderne af sumpplanter, hvorfra de tapper ilt. Luften fra rødderne bruges også til at fylde en spundet kokon, som larven forpupper sig i. De voksne biller fornyer luft fra vandoverfladen. Arterne er knyttet til permanent stillestående vand, som de relativt sjældent forlader. De har såvidt vides 1-årig livscyklus. Vandtræderne er ca. 2-4 mm
lange biller. De danske arter
er som voksne gullige eller
rødlige, som regel med brune
eller sorte pletter eller
striber på oversiden. De
bevæger bagbenene skiftevis
bagud, også når de svømmer. De
voksne biller er i nogle
tilfælde meget specialiserede
med hensyn til såvel animalske
som vegetabil-ske fødeemner
under vand. Nogle arters
larver lever af kransnålalger,
de øvrige af trådformede
grønalger, og en del arters
larver er sandsynligvis
afhængige af be-stemte
algearter. De voksne biller
fornyer luft fra
vandoverfladen. De træge,
langstrakte larver optager ilt
fra vandet gennem særlige
mikrotrachégæller, og nogle
arters larver er afhænge af
bestemte iltkoncentrationer.
Forpupningen sker i en hule på
land. Desuden overvintrer de
fleste arter på land som
voks-ne biller og store
larver. Nogle kan formentlig
også tilbringe -f.eks.
tørkeperioder tørt i dvale.
Arternes levevis og udbredelse
mv. i Danmark er undersøgt af
Holmen (1981). De fleste arter
har vistnok 2-årig livscyklus,
men 1-årig- og "fleksibel"
livscyklus forekommer
formentlig blandt nogle arter.
2.2. Registrering,
bestemmelse mv. af arter
Af rimeligt opdateret
litteratur med beskrivelser,
bestemmelsesnøgler mv. for de
nordiske arter af alle fire
familier findes to
(engelsksprogede) bind i
håndbogsserien Fauna
entomologica scandinavica
(Holmen, 1987 og Nilsson &
Holmen, 1995). Larverne er dog
ikke behandlet heri. Desuden
findes en lille
(engelsksproget)
bestemmelseshåndbog til såvel
voksne biller som kendte
larvestadier af de
mellemeuropæiske (inkl. alle
danske) arter af familierne
vandtrædere og gravende
vandbiller (van Vondel &
Dettner, 1997). Larverne er
godt nok kendt og beskrevet
også for langt de fleste
vandkalvearter, men indtil
videre er det nødvendigt at
be-nytte et omfattende antal
tidsskriftartikler mv. for at
opnå en samlet oversigt over
deres kendetegn.
Hvirvlerarternes larver er kun
kendt i meget beskedent
omfang. Afsnit i et
(engelsksproget) tobindsværk
om den nordeuropæiske fauna af
vandinsekter (Nilsson,
1996-97) giver mulighed for
bestemmelse til slægter (også
af larver) af de adephage
vandbiller og giver et fint
overblik over bl.a. yderligere
relevant speciallitteratur.
For visse andre insektgrupper
har værket i øvrigt fine
bestemmelsesnøgler også til
arterne. En oversigt over de
europæiske og nordasiatiske
vandkalvearters -udbredelse
findes på internettet
(Nils-son, 2000). For Dan-mark
findes desuden en oversigt
over fund af alle billearter,
inddelt i 11 distrikter og 3
fundperioder (Hansen, 1996).
3. Oversigt over arterne i Holmegårds Mose I tabel 1 findes en oversigt over de arter af adehage vandbiller, der er fundet i Hol-megårds Mose. Heri er også angivet arternes even-tuelle sta-tus som internationalt beskyttede, eller som truede mv. på hhv. IUCNs verdensrødliste 2000 og Miljø- og Energiministeriets danske rød- og gullister fra 1997. Desuden er angivet kate-gorier om arternes hyppighed i Danmark generelt - lidt svarende til Atlasprojekt Flora Danica for karplanter omend med en nok mere omfattende kategori af regionalt ualmindelige "B-arter". Endelig er angivet en fordeling på levestedstyper i mosen, groft inddelt. Af adephage vandbiller er der hidtil (fra sidst i 1960erne til 1999) fundet i alt 92 arter i mosen (149 arter er kendt fra hele Danmark). For de enkelte familier er de tilsvarende antal: - Hvirvlere: 3 (11); - Vandtrædere: 9 (18); - Gravende Vandbiller: 1 (2); - Vandkalve: 81 (118). Det reelle antal arter i mosen er sikkert endnu lidt højere, idet en række arter, der er forholdsvis hyppige og ofte omstrejfende (hyppigt flyveaktive), burde kunne findes i mosen, men foreløbigt ikke er regi--streret herfra. ________________________________________________________________ Tabel 1. Fortegnelse over arter af adephage vandbiller fundet i Holmegårds Mose Forklaring til kolonner:
Arter:
EU
RV RDK GDK A/B a b c d e
Antal i alt: Fundet i mosen (92): 1 2 9
X:17 A:15 58 18 57 36 20
Fundet i Danmark (149): 2 3 27 X:31 Arterne fundet i mosen: ___
_________________________________________________________
4. Vurdering af mosen for adephage vandbiller Holmegårds Mose blev først "opdaget" som levested for særlige arter af adephage vandbiller så sent som i sidste halvdel af 1960erne. Siden især ved hyppige undersøgelser 1979-81 - blev der fundet i alt 92 ud af de 149 danske arter. Det er flere end i noget andet dansk sammenhængende vådområde. Endda må yderligere et antal arter forventes at kunne findes ved endnu grundigere undersøgelser af mosen. Efter begyndelsen af 1980er-ne har under-søgelser af mosens vand-billefau-na ikke været så hyppige. Mosens betydning understreges af, at 9 af de fundne arter i dag anses for truede (rødlistede) nationalt og enkelte internationalt. Den ene af disse (Bred Vandkalv, Dytiscus latissimus) er på EF-habitatdirektivets bilag 2+4 og Bern-konventionens bilag 2 og derigennem siden 1994 pålagt levestedsbeskyttelse og siden 1991 arts-fredning i Danmark; imidlertid er arten kun fundet i et enkelt eksemplar sidst i 1970erne og forgæves eftersøgt i mosen siden. Se i øvrigt afsnittene med omtale af de enkelte rødlistede eller ualmindelige arter. Siden 1990 er kun 5 af de rødlistede arter genfundet i mosen. Undersøgelserne har hidtil især været koncentreret om relativt næringsfattige om-råder i mosens vestlige og midterste dele. Især nogle steder mod sydvest med fund af særligt sjældne arter har været genstand for tilbagevendende besøg (især West-phalerskærene). Derimod har de østligste dele næsten ikke været nærmere undersøgt, da de umiddelbart ser mere nærings-rige og tilgroede ud og derfor forventes at have en forholdsvis tolerant fauna af ret almindelige arter (hvilket også stedvist er bekræftet i få tilfælde). I nogle af de østlige tørvegrave har været konstateret en benyttelse til andebrug, hvilket erfaringsvis betyder stor fattigdom i artsantal og ualmindelige arter. Årsagen til mosens høje artsantal har grundlæggende været betinget af tilstedeværelsen af mange forskellige typer af våde, rene biotoper, der ikke er belastet med større mængder af næringsstoffer og som i vidt omfang er solrige. Ikke-eutrofieret, solrigt vand er betingelser, der foretrækkes eller tolereres af så godt som alle danske adephage vandbiller. Desværre er områder med disse kvaliteter i kraf-tig tilbagegang især i de østlige egne af Danmark, hvilket afspejles i mange arters tilbagegang. Mosens beliggenhed i det sydøstlige Danmark har givet mulighed for, at den har kunnet nås som levested for en del arter, der hos os har en overvejende sydlig eller østlig, formentlig ofte klimatisk betinget udbredelse udover deres specialisering til mosens levestedstyper i øvrigt. Som hos mange andre insektgrupper tiltager artsrigdommen i Nordeuropa gennemgående i retning mod sydøst; sandsynligvis på grund af større basal ressourcetilgængelighed/temperatur i sommerhalvåret (og dermed større mulighed for at arter kan opretholde sig ved specialisering til detaljerede naturforhold) kombineret med- tolerance og livsstrategier overfor de strengere vintre. Dertil kommer tilstedeværelsen af såvel basiske og kalkrige som de i øst-Danmark relativt få større sure vådområder, hvor de sure forhold især har betydning for en del arter, som mest er udbredt nord for Danmark, hvor indholdet af sure naturtyper er større. Mange af vandbillearterne synes ret stærkt specialiserede til at leve på biotoper med særlige kombinationer af forhold. Netop på dette punkt spænder Holmegårds Mose meget vidt. Mange forskellige faktorer udviser stor variation i mosens vande og er i disse kombineret på utallige måder. Der kan nævnes variationer som f.eks.: Jævnligt udtørrende vande -
våd hængesæk - permanente
søer/tørvegrave (fra ganske
små til større og dybe)
En del af mosens levesteder er resultat af kulturpåvirkning i form af især omfat-tende tørvegravning med tørvegrave af meget forskellig karakter. Dertil kommer f. eks. drængrøfter, andebrug og næringstilførsel (inkl. luftbåren), der imidlertid må anses for at have en overvejende generel negativ virkning på vandbillefaunaen som følge af resulterende afvanding, -eutrofiering samt tilgroning og overskygning fra vedplanter og visse karplanter. I sig selv har en del af tørvegravningen medvirket til at øge artsrigdommen ved at skabe stabile levesteder for i hvert fald arter knyttet til større, permanente vandsamlinger, der næppe oprindeligt har kunnet leve stabilt i mosen (omend nogle af disse arter fra andre steder kan tænkes at have opsøgt periodevis vanddækkede kantområder omkring mosen i dele af deres livscyklus). Også nogle af de i dag vigtigste, jævn-ligt udtørrende levesteder er resultat af tørveafskrabning/-gravning, men muligvis har nogle af arterne knyttet dertil oprindeligt haft naturlige leveste-der i f.eks. randområder og lagg-zone med naturligt fluktuerende vandstand omkring mosen. Hvis vandstandfluktuationerne her har været tilstrækkeligt store og næringsindholdet lavt, er det tænkeligt, at der også før skovrydningen har været forholdsvis åbne, solrige levesteder for de mere varmekrævende arter. De meget lavvandede, rene, solrige og vandstandsfluktuerende biotoper, der opnår høje temperaturer forår og sommer, giver levevilkår netop for en del sydlige og sydøstlige arter. Sådanne naturforhold har igennem mange år været i tilbagegang i det meste af Danmark, selvom de må have udgjort et betydeligt indslag i vores landskab efter skovrydningen. De er bl.a. forsvundet som følge af nem afvanding og opfyldning samt ændret af tilgroning og især de senere år af eutro-fiering. De seneste år er desuden en del blevet uddybet eller ændret til permanente, dybere søområder af hensyn til jagt, fiskeri, æstetik og andre naturformål. Mange arter af insekter og krebsdyr trives imidlertid slet ikke i forbindelse med permanent dybe forhold - heller ikke i en begrænset, lavvandet bredzone. Desuden spredes f.eks. fisk og nærings-stoffer godt indenfor et sammenhængende søområde. Af mosens adephage vandbiller er 32 af de fundne arter fastboende i typer af vande, der jævnligt tørrer ud i sensommeren, omend de i varierende grad er sårbare overfor beskygning af levestedet. Lokalt i mosen vil naturforholdene kunne påvirkes af tilstedeværelsen af tætte forekomster af fisk eller andefugle. En del upublicerede data fra faunaunder-søgel-ser af bl.a. paddevandhuller tyder på, at de fleste -adephage vandbillearter er sårbare overfor tætte bestande af fisk og af andefugle. Det kan delvis skyldes prædation og muligvis fødekonkurrence (fra fisk dog næppe overfor vandtræderne). Og selv om en større vandkalv kan virke næsten usårlig, så starter den trods alt som en lille, i begyndelsen helt blødhudet larve. Desuden producerer større, unaturligt tætte bestande af ænder en gødningsmængde, der ofte ses at medføre en stærk eutrofiering af andebrugssøer (Ifølge Wiberg-Larsen et al. (2000) påvirker opdræt af 115 ænder gennem 3 måneder svaren-de til spildevandet fra en "normal familie" i perioden - dvs. 2,5 personækvivalenter). Pr ton planteføde spiser ællingerne des-uden omkring 100 kg smådyr. Eutrofieringslignende tilstande skabes ofte også som følge af tætte bestande af visse fisk, ikke mindst karpefisk (f.eks. karudser og skaller). 4.1. Særligt om
Westphalerskærene
Det er især i de to vestligste af de tre tørveskær-, at de mange arter er fundet, og siden ca. 1980 især i det midterste efter kraftigere tilgroning af det vestligste. Fau-naen i det østligste har været ret forskellig fra de to øvrige - ikke nær så artsrig og tildels med andre, men ikke så sjældne arter. Det virker mere forsumpet og har muligvis en mindre grad af vandgennemstrømning, selvom vandstanden fluktuerer en del gennem året (og stadig opnår en høj vandstand i vinterhalvåret ligesom tidligere også i de to vestlige skær). Til gengæld er det heller ikke groet nær så kraftigt til. Vandbillefaunaen blev undersøgt særligt hyppigt i perioden 1979-81, hvor der til tider blev foretaget optælling af fundne voksne biller med henblik på vurdering af arternes relative hyppighed. Ved disse besøg blev fundet i alt 49 arter. De hyp-pigst fundne arter ved de samlede besøg var: Hydroporus tristis (10%), Agabus congener (10%), Graptodytes granularis (9% - muligvis underestimeret på grund af sin lille størrelse i forhold til fangstnettets masker), Hydroporus erythrocephalus (6%), Hydroporus elongatulus (6%), Suph-rodytes dorsalis (6%), Hydroporus strio-la (5%), Agabus chalconatus (5%), Aga-bus striolatus (4%), Laccornis oblongus (4%), Hydroporus nigrita (3%), Agabus fuscipennis (3%), Haliplus fulvicollis (2%), Hydroporus mem-nonius (2%), Aga-bus unguicularis (2%), Hygrotus decoratus (2%), Hydroporus planus (2%), Aga-bus uliginosus (2%), Hydroporus an-gustatus (2%). - De øvrige 30 arter udgjorde tilsammen 16% og hver især under 2%. Der er i denne opgørelse ikke taget højde for, at nogle arter er fremme som voksne biller i mere begrænsede perioder end andre. Ved en registrering af arter nær midten af april fandtes i 1981 29 arter og tilsva-rende i 2001 kun 15 arter. Ved sidstnævnte besøg var de hyppigst fundne (efter hyppighed): Graptodytes granularis, Suphrodytes dorsalis, Hydroporus tristis, Hydroporus gyllenhali, Agabus congener og A. striolatus. Udover færre arter virkede antallet af individer også generelt meget lavere end i 1981. En undtagelse er H. gyllenhali, der ikke tidligere er fundet i skærene, men i Danmark er ret udbredt i sure, i reglen udtørrende småvande, hvor den tolererer skygge. Desuden er skærene kendt for fund af en artsrig flora af kærplanter, heriblandt de rødlistede Vejbred-Vandaks, Sod-Siv og Kongebregne, såvel som arter karakteristiske for både fattigkær (f.eks. Klokkelyng) og kalkrigkær (Sump-Hullæbe). Af planter fundet udbredt i området kan i øvrigt nævnes Dun-Birk, Rød-El, Tørst, Pors, Blåtop, Trindstænglet- og andre -Starer samt mosserne Calliergon giganteum og arter af Tørvemos. Af andre biller er bl.a. den rødlistede vand-kær Hydrochus megaphallus fundet i området, og også to landlevende billearter er i Danmark kun kendt fra Westphaler-skærene. Af mere spektakulære smådyr kan nævnes den ualmindelige skøjteløber-tæge Gerris lateralis, sankthansormen Lampyris noctiluca og den noget ualminde-lige store edderkop Dolomedes fimbriatus. De lavt afgravede Wetsphalerskærer på tilsammen knap 1 ha er gennem tiden groet delvist til med træer og buske. I halvdelen nærmest Fensmark Skov især med Rød-El og Pil. I den øvrige del med Dun-Birk og Tørst fra siderne samt med Pors og stedvist Pil. Ved det første besøg, et efterår sidst i 1960er-ne, virkede om-rådet meget mere åbent og vandstanden generelt højere end senere set siden begyndelsen af 1970erne. Endnu omkring 1970 var store dele åbne, domineret af græsser og starer og uden væsentlige bevoksninger af vedplanter. Dengang fand-tes bl.a. Vejbred-Vandaks tæt udbredt i et dybere forløb gennem skærenes vestlige halvdel. Siden er især de to vestlige skær groet betydeligt til og den lave, solrige kærvegetation med bl.a. mange mosser er her stærkt reduceret. De seneste registreringer af vandbiller fra området er fra 2001. Siden 1988 er kun 2 af de rødlistede andephage vandbillearter genfundet i West-phalerskærene (senest set hhv. 1997 og 2001). Men 4 af dem er dog i 1990erne påvist andre steder i mosens vestlige del. Baggrunden for
artsrigdommen af adephage
vandbiller har bl.a. været en
stærk soleksponering af
betydelige dele af skærene, og
at de samtidigt har lavt, rent
og ret klart vand. Det har
betydet en høj temperatur i
vandet forår og sommer og
der-med en høj produktion, der
direkte eller indirekte er
udnyttet til billernes
ernæring og deres larvers
vækst. Temperaturen betyder
også en øget aktivitet,
hvilket øger fødesøgning og
udviklingshastighed. Til
gengæld er den hurtige
udvikling også en
nødvendighed, fordi det meste
af skærene oftest tørrer helt
ud hen på sommeren.
De gode ernærings- og vækstbetingelser er ikke kun udnyttet af "fastboende" ar-ter, men også af mange andre vandbiller, der om foråret flyver dertil for at yngle eller søge føde. Siden eller ved udtørring forlader de så atter stedet, f.eks. for at søge til permanente vande. Den slags jævnligt udtørrende vande er i øvrigt tit fri for større bestande af fisk og ænder, hvilket måske er en medvirkende årsag til, at de tit har udviklet særlige, artsrige samfund af insekter og krebsdyr. Blandt de fastboende arter fundet i de udtørrende områder af skærene er en række forskellige livsstrategier tilstede, jf. omtalen for nogle af de enkelte arter. Fælles er dog, at ingen af disse arter er over 11 mm lange som voksne og, at næsten alle arterne har larveudviklingen henlagt helt til forår og sommer. For de fastboende arter, der overvintrer under vand (og det gør langt de fleste), er tilstedeværelsen af mosbevoksninger under vand vigtig. Inde i bevoksningerne fryser vandet kun sjældent helt til, og her overvintrer mange arter. Også arter, der overvintrer på land, anvender ofte dele af mosvegetationen over vand som over-vintringssted. Under sommerudtørring findes mange arter i dvale mellem fugtige mosser på bunden, ligesom pupper hyppigt findes beskyttet mod prædatorer og udtørring under mos over vandoverfladen. Endelig er lavt vanddækket mosvegetation et vigtigt levested for mange arter i deres aktive perioder under vand, selvom en del også udnytter andre vegetationsforhold - f.eks. starbevoksninger, vissent løv og mere åbne vandområder. Udvalget af levestedstyper og dermed arter i Westphalerskærene synes også påvir-ket positivt af surhedsgradienter gennem området, der jo ligger på kanten mellem den sure højmose og den mere kalkrige jordbund i skoven og under tørven. Midt i maj 1979, hvor forårsvandstanden allerede var blevet ret lav, måltes pH-værdier fra 5,1 til 6,3 tværs over det her knap 25 m brede og højst 30 cm vanddækkede mellemste Westphalerskær. Især inden for få meter fra højmosesiden steg pH dog betydeligt. Nogle partier i skærene har som nævnt karakter af kalkrigkær. Tilstrømningen af vand til området var i det mindste tidligere om foråret så kraf-tig, at vandet i nogle forløb gennem skærene næsten måtte betegnes som rindende og f.eks.- er grundlag for en individrig forekomst af slørvingen Nemoura cinerea og forekomst af vandkalven Hydroporus discretus. Således kan der i perioder også tales om en gradient herfra og til de helt stillestående områder. Det er værd at bemærke, at en af skærenes sjældne vand-kalvearter (Hydroporus longicornis) faktisk normalt er knyttet til vand-samlinger i forbindelse med kildevæld. Faunaen har på nogle punkter mindet om det, der kendes fra solrige områder langs naturligt fluktuerende, uregulerede vandløb i na-turområder andre steder i Nor-deuropa, hvor arter som Agabus clypealis, A. fuscipennis og Graptodytes granularis kan tænkes at representere tilpasninger oprindeligt til typer af sådanne levesteder. Midt i det mellemste af skærene findes en lille, dybere tørvegrav med permanent vanddække. Heri er fundet en række arter, der ikke lever hele deres liv i de udtør-rende dele af skærene, men som tit udnytter disse områder forår og forsommer. I 1970erne fandtes bevoksninger af kransnålalger her og af den grund flere ualmindelige arter af vandtrædere. Tilstedeværelsen af denne lille, permanente tørvegrav synes ikke at have påvirket faunaen af arter tilpasset de store, jævnligt udtørrende områder i skærene negativt. Fisk (Nipiggede Hundestejler) har kunnet etablere bestande i skærene visse våde år, i hvertfald sidst i 1960erne og i 1987. Fiskene har formentligt kun kortvarigt været et problem for vandbillefaunaen, indtil udtørring eller langvarig frost har udryddet dem igen. 4.2. Særligt om "tørveskær
40"
Det er ikke utænkeligt, at der også her reelt har været en temmelig artsrig fauna af adephage vandbiller, selvom der er konstateret væsentligt færre arter end i de meget mere grundigt undersøgte Westphalerskær. Islættet af surtvands-yndende arter må dog formodes at have været mindre i "tørveskær 40". Af rødlistearter er kun fundet en enkelt, nemlig Hydaticus aruspex i -1960er-ne, men flere kan ud fra de botaniske oplysninger (Faurholdt, 1998) tænkes at have levet der. Flere af de i foråret 2001 fundet arter er ualmindelige, og områdets vandbillefuana bør i det hele taget undersøges mere grundigt på flere årstider. I alt blev følgende 11 arter af adephage vandbiller fundet i april 2001: Haliplus furcatus, Haliplus variegatus, Hygrotus decoratus, Hydroporus tristis, Hydroporus umbrosus, Hydroporus erythrocephalus, Graptodytes granularis, Agabus congener, Agabus undulatus, Rhantus exsoletus og Colymbetes paykulli. Stedet rummer betydelige botaniske interesser, bl.a. kalkrigkær med en bestand af Myg-blomst (Faurholdt, 1998). Ved et mere udbredt og længerevarende vanddække (men helst med betragtelige dele jævnligt sensom-merudtørrende) ville stedet sandsynligvis rumme potentiale for mange flere vandbillearter. Ikke mindst, hvis udbredelsen af solrig, lav kærve-getation med mosbevoksninger samtidigt kunne øges. Tilgroningen med høj, tæt kærvegetation er øget en del, men tilgroningen med vedplanter har endnu ikke fået nært samme omfang som i Westphalerskærene. 4.3. Særligt om "område 51"
Der er fundet 3 rødlistede arter af adephage vandbiller og desuden en ret artsrig fauna af arter karakteristiske for dels permanente småsøer, dels flydende mosbe-voksninger under solrige forhold. En del er typiske for sure, dystrofe eller mo-skantede betingelser. Den internationalt beskyttede Dytiscus latissimus er kun fundet her en enkelt gang i 1970erne, og forholdene synes heller ikke at ligne et typisk ynglested for denne art. Sandsynligvis er der tale om et eks-emplar tilfløjet fra et andet sted; måske fra et større, rentvandet tørveskær i mosen. Tørveskæret har i perioder været levested for den rødlistede Hydaticus aruspex, der i mosen senest er påvist netop her i 1997. Udover Holmegårds Mose har arten ikke været fundet på andre egnede danske lokaliteter gennem mange år. Desuden er et eksemplar af den rødlistede Bidessus grossepunctatus fundet i 1996 i kanten af hængesækken omkring tørveskæret. Tørveskæret er siden 1970erne groet betydeligt til. Således er det meste af den dengang åbne vandoverflade nu dækket af hængesæk, der har reduceret den åbne overflade til to små arealer. Samtidigt er også de åbne partier blevet tættere bevok-set i overfladen, f.eks. i en periode tæt af Almindelig Blærerod. Der er næppe tvivl om, at
vandoverfladen i løbet af få
år vil forsvinde helt. Dette
vil fjerne livsbetingelserne
for en række af stedets
adephage vandbiller (f.eks.
Hydaticus aruspex), der i dele
af deres livscyklus er
afhængige af permanent
vanddækkede arealer med en vis
utilvokset overflade. Til
gengæld vil de noget færre
arter, der er knyttet til
flydende mosbevoksninger
(f.eks. B. grossepunctatus)
muligvis få bedre forhold i en
periode.
5. Betragtninger om naturpleje Ved fredningen af mosen i 1987 og den efterfølgende naturpleje har bevaringen af de to intakte højmoseområder "A" og "B" (jf. Asbirk et al., 1973) spillet en vigtig rolle. Der er ingen tvivl om den naturmæssige betydning af sikringen af tilbageværende højmosearealer i Danmark - og da slet ikke i øst-Danmark. Fra et snævert vandbillemæssigt synspunkt er det imidlertid ikke kun disse area-ler, der har betydning. Langt den overvejende del af mosens artsrige fauna af ade-phage vandbiller, herunder de rødlistede arter, er således fundet på steder skabt ved især tørvegravning. Selve højmosens våde høljer er derimod levested for et beskedent antal, omend i øst-Danmark ofte ualmindelige arter. Blandt de rødliste-de arter kan kun Agabus wasastjernai tænkes at være oprindeligt forekommende i småvande på selve højmosefladen. En naturlig lagg-zone og tilstødende områder med naturligt fluktuerende vand og afløb er imid-lertid stort set forsvun-det på grund af afvanding langs mosens kant. Muligvis har netop en del af de arter (inkl. flere rødlistede), der er fundet i lavvandede tørvegrave, oprindeligt kunne leve i den slags randområder. Til gengæld har de forskellige typer og størrelser af permanent vanddækkede tør-vegrave givet mulighed for, at yderligere en del arter har kunnet etablere permanente bestande i mosen. En del arter af adephage vandbiller- især rødlistede og ualmindelige - synes at være gået tilbage i Holmegårds Mose efter 1970erne. Det er svært at forestille sig noget andet dansk område med tilsvarende potentiale for levesteder for et lignende antal arter. Herunder såvel med hensyn til variationen af levestedstyper som til helt specielle kombinationer af forhold. Ikke mindst set i lyset af mange af arter-nes sydlige eller østlige udbredelse. Grundlæggende vurderes tre ting vigtige for bevaring / genopretning af mosen, betrag-tet fra et snævert, vandbillemæssigt synspunkt: - Ophør med afdræningen af mosen, der er blevet betydeligt intensiveret siden slutningen af 1960erne. Dræningen medfører dels, at en del vådområder gror hur-tigere til som følge af lavere vandstand og øget næringsrigdom. Desuden er en del lavvandede eller periodevis vanddækkede områder langs mosens kant givetvis tidligere helt bortdrænet. Selvom en fauna, som det der har været fundet i West-phalerskærene, er afhængig af jævnlig udtørring, vil en høj forårs-vand-stand og en forholdsvis kortvarig udtørring, hvor området først er helt udtørret i perioden fra godt hen i juli til efter-året, være samlet optimalt for arternes livcyklus, ligesom en kortvarig udtørring vil være bedst til at mod-virke tilgroning. - Reduktion af tilgroningen med træer og buske. De skyggende vedplanter betyder koldere forhold og reduktion af områder med de for mange arter vigtige, lavtvok-sende økosystemer. Desuden øger vedplanterne sandsynligvis fordampningen af vand fra mosen, ligesom de kan påvirke dele af mosen gennem bladnedfald. Ryd-dede træer og buske bør ikke henkastes i mosens vådområder. - Ophør af næringsstofberigelse. Omsættelige næringsstoffer øger tilgroningshastigheden og medfører større islæt af næringselskende, ofte kraftigt voksende al-mindelige planter. For vandbillerne betyder det mere skygge/lavere temperatur og udvikling af mere almindelige økosystemer med tilsvarende vandbillefauna. Des-uden øges den totale tilvoksning og opfyldning af små/lave vandsamlinger. Udover generel påvirkning fra luftbårne nærings-stoffer betyder også afdræningen af mosen en øget tilførsel af næringsstoffer fra nedbrydningen af udtørret tørv (jf. undersøgelser foretaget i bl.a. Holmegårds Mose af A.B. Hald & P. Milan Peter-sen). Desuden vil eventuelle nærings-rige tilledninger fra omgivelserne og andebrug lokalt medføre næringsberigelse. Fysiske indgreb i form af beskeden uddybning eller oprensning kan måske være en fordel nogle steder for at modvirke lav vandstand og kraftig tilgroning eller for fjernelse af næringsrigt bundmateriale. De bør dog helt klart afvejes nøje i forhold til andre muligheder for forbedringer af mosen som levested, hvor den bevares mere intakt. Og i forhold til konkret tilstedeværelse/potentiale for særlige arter eller samfund. Ønsker vi f.eks. at sikre forekomsten af Hydaticus aruspex i tørve-graven i "område 51", hvis det er nødvendigt at fjerne dens tilvoksning med fattig-kærshængesæk? Fra et vandbillemæssigt synspunkt vil en indsats med vægt på de næringsfattige steder, hvor der endnu er bevaret forekomster eller potentielle muligheder for stor artsrigdom eller rødlistede arter af vandbiller, naturligvis være at -foretrække. Det gælder formentlig fortsat i f.eks. Westphalerskærene og muligvis i andre perio-devis vanddækkede, mosrige kærområder såsom "tørveskær 40", hvor vandstan-den er blevet rigeligt lav siden 1960erne. Men også for nogle af de øvrige -nærings-fattige våde kær og permanente tørvegrave med kraftig eller skyggende tilgroning eller kantbevoksning.-- Tiltag for bevaring af de adephage vandbiller synes at stemme vel overens med bevaringen også af ualmindelige og ikke mindst rødlistede karplanter i mosen, jf. bl.a. Faurholdt (1998). Det gælder også i høj grad i forhold til udpegningsgrundlagene for mosen som Natura 2000-område. Det vurderes i alle tilfælde nødven-digt for myndighederne at foretage en konkret prioritering af, i hvor høj grad udpegningsgrundlaget "skovbevokset tørvemose" skal opretholdes eller tilgodeses på bekostning af de øvrige udpegningsgrundlag. F.eks. begrænses til visse gamle kantbevoksninger af naturskov af særlig naturbeskyttelsesmæssig betydning. Desuden vil de ovennævnte grundlæggende principper også medvirke til, at de egent-lige højmosearealer kan opretholdes som sådanne på længere sigt, jf. fredningens formål. 6. Oversigter over
ualmindelige arter af adephage
vandbiller fun-det i mosen
6.1. Arter der er
rødlistede i hele Danmark
Haliplus fulvicollis Er. -
(DK:V):
I Holmegårds Mose er en lille, men ret stabil bestand konstateret i de to vestligste Westphalerskær fra sidst i 1970erne til 1997. I Danmark er arten i nyere tid desuden kun kendt fra Sønderjylland og Sjælland: en mose i Draved Skov (arten eftersøgt forgæves i 1987), Tinglev Mose, Sølsted Mose, tre som--merudtørrende vandhuller /moser mellem Roskilde og Vindinge samt en lille mose ved Skævinge (her i tilbage-gang i 2000). Tidligere er arten kendt fra yderligere omkring en halv snes danske lokaliteter - alle syd for en linie fra Ringkøbing til Hillerød. Nogle, men ikke alle lokaliteterne er genbesøgt i nyere tid. Udbredelsen i øvrigt strækker sig fra det nordlige Balkan og Italien til det sydlige Skandinavien og Finland samt fra Holland og det nordlige Frankrig til det vestlige Sibirien. Mod syd og vest er den generelt sjælden og i tilbagegang, men bliver hyppigere mod øst og nord uden at blive decideret almindelig. Selv i Sverige er den dog nu rødlistet. Arten lever i rent, oftest svagt surt, stillestående vand, der jævnligt tørrer ud om sommeren, er godt soleksponeret, har relativt fast tørve- eller mineralsk bund og ligger i tilknytning til gamle mosearealer. Larverne har for-mentlig en kort vækstsæ-son i de vandækkede perio-der, hvor de ernærer sig af epifytiske trådalger. Funddata tyder på, at udviklingen er årstidsmæssigt fleksibel i forhold til disse- perio-der. Arten overvintrer normalt på land mellem mosser eller løs jord og til-bringer sikkert tørre perioder lignende steder. Den findes i Danmark normalt steder med artsrige samfund af adephage vandbiller med flere ualmindelige arter, som regel også med andre rødlistede arter. Bidessus grossepunctatus
Vorbr. - (DK:E):
I Holmegårds Mose er fundet 2 eksemplarer i det midterste Westphalerskær i 1979. Findestedet tørrer jævnligt helt ud, hvilket gør det atypisk for arten, der normalt findes i tilknytning til mosbevoksninger, der forbliver våde hele året. I 1996 blev et enkelt eksemplar fundet på et mere typisk levested i hængesækken langs den lille tørvegrav i område 51. Arten er meget lille, og det kan ikke helt udelukkes, at den stadig findes i mosen, selvom den er eftersøgt nogle steder, der umiddelbart kunne se egnede ud. I Danmark er arten i nyere tid desuden kun fundet i Bagholt Mose i nærheden af Haslev (stor bestand), i Stakkelemose i Almindingen (forgæves eftersøgt i 1987) og i Fandens Hul i Teglstrup Hegn (fåtallig). I 1930erne blev den fundet ved Kirkeby på Fyn, men et muligt levested i det område har ikke kunnet påvises senere. Den blev først i 1977 opdaget som skandinavisk art, idet eksemplarer herfra tidligere var blevet medregnet til en nærtbeslægtet, almindeligere art. Også af den grund kan den være blevet overset nogle steder. Udbredt i øvrigt fra Alperne til det mellemste Skandinavien og fra Tyskland til et stykke ind i Rusland. Mod syd og vest generelt meget spredt og i tilbagegang (f.eks. også rødlistet i Tyskland), væsentligt hyppigere mod nord og øst uden at blive decideret almindelig. Arten lever normalt i tilknytning til permanent våde mosbevoksninger nær vandoverfladen, domi-neret af f.eks. tørvemosser eller skorpionsmos. Til tider i ganske små, mosrige vandsamlinger, pytter eller "fodspor". Ofte i flydende mosbevoksninger, f.eks. i hængesæk, men også i ikke-flydende i lavvandede vandsamlinger. Levestedet er altid rentvandet og godt soleksponeret. Surhedsgraden kan variere betydeligt, og levesteder kan findes i såvel kalkrigkær som ekstremfattigkær. Larveud-viklingen foregår om sommeren. Mosvegetationen beskytter sikkert arten mod indefrysning om vinteren. På velegnede steder kan arten være tilstede i enormt antal. Agabus striolatus (Gyll.) -
(DK:V):
I Holmegårds Mose er en mindre bestand påvist 1976-2001 i de to vestligste Westphalerskær, men den omkring 1980 ret stabile bestand synes nu meget fåtallig. Desuden er et enkelt eksemplar fundet i 1997 i en lille vandsamling i "område 45" ikke langt fra nordsiden af Westphalerskærene. I Danmark er arten desuden kun kendt fra en mose i Draved Skov (påvist siden 1930erne, i stærk tilbagegang i -1988), Tinglev Mose (påvist midt i 1970erne og sidst i 1980erne) samt i Bagholt Mose i nærheden af Haslev (fundet i 1993). De to førstnævnte findesteder er betydeligt præget af tilgroning, der næppe er gunstigt for arten. I øvrigt er arten fundet fra Alperne til det mellemste Skandinavien og fra England til Europæisk Rusland. Syd og vest for Danmark er arten generelt blevet meget sjælden. Mod nord og øst bliver den noget hyppigere og mere stabilt udbredt, men den er ingen steder almindelig. Der er næppe mange vesteuropæiske forekomstlande, hvor den ikke er rødlistet eller vurderes som truet (også i f.eks. Sverige). Den lever i stillestående, rene, noget sure vandsamlinger, der jævnligt tørrer ud om sommeren, har relativt fast tørvebund med vissent løv og stedvist kantpartier af mosser. Levestederne ligger i tilknytning til gamle moseområder. Den synes at tolerere en vis beskygning, men trives også under solrige forhold. Arten opholder sig mest på lavt vand i eller nær kantbevoksninger af mosser. De voksne biller dør kort efter æglægningen om foråret. Larverne forpupper sig i forsommeren på udtørrede steder i kanten af levestedet - under mosbevoksninger, løv eller løs jord. De nye voksne fra pupperne forbliver i dvale i puppehulerne, til stedet vanddækkes igen (undertiden først næste forår!). Ellers overvintrer de voksne biller under vandoverfladen mellem frostisolerende mosser. Arten er i Danmark fundet på steder med artsrige samfund af adephage vandbiller med flere ual-mindelige arter, som regel også med andre rødlistede arter. Agabus wasastjernai
(J.Sahlb.) - (DK: E):
I Holmegårds Mose fundet fåtalligt i de to vestligste Westphalerskær (påvist 1979-1981, men ikke set senere) samt i pytter i små tørveskær lidt nordvest for "område 63" (påvist i 1981, men næppe eftersøgt senere). Desuden fundet i 1997-2001 fåtalligt i små vandsamlinger omkring højmoseom-rådet, i "område 45" og "52". Måske findes den flere steder i mosen. I Danmark blev arten opdaget i 1970erne i to moser i Gribskov (siden 1990 kun genfundet yderst fåtalligt det ene sted (senest i 2000), hvor den tidligere var talrig, men dog ikke kunne påvises i en årrække gennem 1980erne). Arten er dog næppe nyindvandret til Danmark, men snarere overset på grund af sin levevis. I øvrigt er den vidt udbredt mod nord på den nordlige halvkugle. I Europa er den fundet fra Tyskland, Skotland og Skandinavien og videre østpå. På højde med Mellemskandinavien og videre nordpå er den ret almindelig. Sydpå i Europa bliver forekomsterne få og spredte, mest i bjergegne, højmoser og områder med fattigkær. Både i Tyskland og Skotland anses arten som truet /rødlistet. Den lever i næringfattige vandsamlinger i relativt fast tørv, hvor der er surt, rent vand og kanter af tørvemosser. Den kan findes i kanten af åbne, jævnligt sommerudtørrende vandsamlinger af meget varierende størrelse. Men en vigtig levestedstype er de ganske små, tiltider permanente vandsamlinger, der findes, hvor mosbevoksede, våde mosepartier grænser op til f.eks. et træ (evt. vindfælde), en større tue, en lodret tørvevæg eller lign. Den tolerer en del skygge, men kan også leve åbne steder. Arten har normalt 2-årig livscyklus. Æggene lægges i forsommeren og klækkes først næste forår, hvorpå følger en hurtig larve- og puppeudvikling og fremkomst af de nye voksne biller senere på sommeren. De voksne biller overvintrer under vandoverfladen, dybt inde i de isolerende mosbevoksninger, og de tilbringer også tørre perioder i dvale her. Agabus clypealis (Thoms.) -
(Verden: EN; DK: E):
I Holmegårds Mose fundet i de to vestlige Westphalerskær, 1970-81. Den er forgæves eftersøgt siden, men det kan håbes, at den stadig har en bestand i mosen. Bestanden virkede lille, men nogenlunde stabil gennem fundperioden, omend antallet af fundne dyr varierede en del - fra oftest et eller få til en enkelt gang (august 1980) i hvert fald over 10-. Hoved-parten af fundene blev gjort i det mellemste Westphalerskær, hvor arten blev konstateret spredt i de fleste af skærets lysåbne dele. Teknisk set var det dog uoverkommeligt at undersøge andet end meget begrænsede dele af området grundigt ved de enkelte besøg. I Danmark er arten ikke fundet andre steder. I øvrigt er den fundet indenfor et område fra Nord-tyskland og Danmark til det mellemste Finland, det vestlige Rusland og Hviderusland. Desuden har en art fundet i det nordvestlige Canada været antaget for at være Agabus clypealis, men denne arts identitet - er ikke endeligt afklaret. I alle tilfælde er Agabus clypealis kun kendt fra et lavt antal findesteder i sit ret beskedne europæiske udbredelsesområde - næppe over 25 i alt. Siden starten af 1990er-ne er der ikke gjort nye fund af den i Vesteuropa (heller ikke på findestederne efter 1970: i Holmegårds Mose, ved Berlin og på Öland), men den er heldigvis blevet påvist i Letland og Hviderusland. Arten lever i solrige, rene vandsamlinger, der jævnligt tørrer ud om sommeren og stedvist har mosbevoksninger i vandet. Vandet på dens findesteder kommer i hvertfald tildels fra gamle mose-områder, der til tider - men ikke altid - er sure mosetyper. I et par tilfælde vides den mineralske jordbund i områderne at være ret kalkrig. Nogle af artens findesteder har tydeligvis mindet en del om Westphalerskærene, bl.a. med hensyn til vandbillefaunaen. Men den er også fundet bestands-dannende i sommerudtørrende grøfter/vandløb (bl.a. på Öland og i Hviderusland), hvor forholdene umiddelbart kan virke meget anderledes. Også gennem Westphalerskærende går der om foråret en tydelig vandstrøm. Så måske kan arten i virkeligheden betragtes som del af en fauna tilpasset særlige forårsoversvømmede naturforhold langs naturligt fluktuerende vandløb. Denne type leve-sted benyttes i udlandet ofte af arten Agabus fuscipennis, der i flere tilfælde netop er fundet de samme steder som A.clypealis - bl.a. i samme periode i Westphalerskærene og på Öland. Larveudviklingen hos Agabus clypealis finder utvivl-somt sted om foråret, og nyklækkede voksne biller er fundet gennem sidste halvdel af juni. Den voksne bille overvintrer under vandoverfladen i mosbe-voksninger og tilbringer formentlig udtørrede perioder i dvale lignende steder. Agabus fuscipennis (Payk.)
- (DK: V):
I Holmegårds Mose fundet i de to vestligste Westphalerskær, 1970-1981. Der fandtes her en større, ret stabil bestand. Senere gennem det meste af 1980erne blev den ikke eftersøgt på relevant årstid, men i 1990erne er det ikke lykkedes at genfinde arten. I Danmark i nyere tid
fundet yderligere en del
steder på Sjælland (ved Farum,
Værløse, Vindinge, Kyndeløse,
Annisse, Ledøje, Smørumnedre,
Birkerød (Vaserne) samt på
Knudshoved Odde) Tidligere
desuden kendt fra 20-30
findesteder (alle sydøst for
en linie fra Vojens til
Helsinge) hvoraf nogle er
besøgt siden, men uden
genfund. På flere af de nyere
findesteder synes den også
forsvundet, og i 1990er-ne er
der kun noteret fund fra
moseområdet Vaserne og nogle
småmoser ved Vindinge. I
øvrigt er arten ret udbredt i
et bælte af den nordlige
halvkugle. I Europa og Asien
strækker udbredelsen sig fra
Østrig, Tyskland, Danmark og
øst-Norge og videre østpå til
Kazakh-stan og det østligste
Sibirien.
Hos os er den hovedsagelig fundet i sensommerudtørrende, rene, solrige vandsamlinger, som regel i tilknytning til alkaliske eller svagt sure kærtyper. Ofte i større naturområder, men af og til også i ret små, isolerede vådområder. I udlandet er den tit fundet under særlige forårsoversvømmede naturforhold langs naturligt fluktuerende vandløb. Desuden er bestande enkelte steder fundet langs kanter af mere permanente småsøer. Arten synes ret god til at sprede sig til nye levesteder, hvor den under de rette betingelser kan etablere en stor bestand på kort tid. Larveudviklingen starter tidligt om foråret, og allerede fra sidst i maj kommer de voksne biller frem fra pupperne. De læg-ger æg samme sommer og dør kort efter. Arten tilbringer således det meste af sit liv som æg, og de voksne biller lever kun i en kort del af året. Ilybius similis Thoms. -
(DK: V):
I Holmegårds Mose fundet i mindre antal. Dels i en meget langsomtflydende, tilgroet grøft langs nordøstkanten af "område 73" sidst i 1960erne (eftersøgt forgæves samme sted i 1980, hvor grøf-ten var blevet oprenset og uddybet meget betydeligt). Dels i en mindre, noget tilgroet, men dyb tørvegrav lidt nord for "område 61" omkring 1970 (ikke senere genbesøgt). Det er tænkeligt, at arten endnu kan findes i f.eks. næringsfattige tørvegrave i mosen. I Danmark er arten i nyere tid fundet på omkring 10-15 lokaliteter, spredt fra Midt- og Sønderjyl-land og videre østpå. Før 1960 er den kendt fra yderligere 10-20 lokaliteter. På en del af de tidli-gere findesteder er den senere eftersøgt forgæves. Siden 1982 er den vistnok kun fundet ét eller få steder på Bornholm samt på Ulfshale på Møn. Det kan ikke udelukkes, at der findes flere bestande især i den sydøstlige del af landet (f.eks. at den fortsat findes i Holmegårds Mose og Horreby Lyng), men arten synes generelt at være i kraftig tilbagegang. I øvrigt er den udbredt i et område fra nord-Frankrig, Tyskland og mellem-Skandinavien til Ukraine og nordlige/centrale dele af europæisk Rusland. I den sydvestlige del af området regnes den nu generelt for meget sjælden, men den tiltager betydeligt i hyppighed øst for Danmark. Arten lever i solrige, permanente, ret næringsfattige søer og vandhuller, hvor vandet er klart eller brunt og ofte mere eller mindre surt. De fleste danske fund er fra større naturområder, ikke mindst fra tørvegrave af vidt forskellig størrelse og meget rene skovsøer. På flere af lokaliteterne i Dan-mark og Sverige er også fundet de to internationalt beskyttede vandkalve Graphoderus bilineatus og Dytiscus latissimus. April-september lever arten som voksen gerne i tilknytning til solrige, vanddækkede mos- eller starbevoksninger langs bredden. Arten har 2-årig livscyklus, hvor den første gang overvintrer som larve mellem planter under vand, siden som voksen på land. De voks-ne er formentlig ret flyveaktive og omstrejfende - af og til er de fundet ved lyslokning af natsvær-mere. Hydaticus aruspex Clark -
(DK: E):
I Holmegårds Mose er den først og fremmest fundet i de to vestligste Westphalerskær, hvor en -be-stand fandtes ynglende 1970-79, især langs de solrige, lidt dybere partier med f.eks. Vejbred-Vandaks. Til tider i samme periode fandtes hen på sommeren en del eksemplarer i et nærliggende, dybt vand-hul/tørveskær kantet af hængesæk i "område 51", hvor forekomsten sikkert i høj grad bestod af individer, som i løbet af sommeren havde forladt Westphalerskærene. Desuden er enkel-te individer fundet andre steder i mosen. Dels en ægfyldt hun i den vanddækkede "tørvegrav 40" -et forår sidst i 1960erne (ved en senere undersøgelse i 1990erne var stedet helt udtørret og i foråret 2001 var kun dele lavt vanddækkede). Dels en han i en meget lille grøft langs sydkanten af "tør-vegrav 20" i 1970 (arten forgæves eftersøgt senere). Efter den tørre, kolde sommer 1979 blev arten ikke set igen før 1997, hvor den pludselig atter blev fundet (fåtalligt) i "område 51". Dette sted er imidlertid under kraftig tilgroning nu, og arten har ikke kunnet genfindes i Westphaler-skærene. Muligvis har den andre ynglesteder i mosen, som medvirker til at opretholde bestanden. Tilflyvning fra Sverige i perioder af 1990erne kan heller ikke helt udelukkes. I Danmark er arten desuden fundet i Malmmosen ved Holte, hvor en bestand fandtes 1919-41, men næppe har kunnet leve der de senere mange år. Dertil kommer et enkelt individ fra Fyrendal Skov på Sydsjælland i 1800-tallet, hvor der heller ikke synes at være egnede levesteder længere, og ét fra et for arten atypisk levested på Amager Fælled i 1997 (muligvis tilfløjet fra Sverige). I øvrigt er arten udbredt i et bælte over den nordlige halvkugle. I Europa og Asien strækker udbre-delsen sig fra Frankrig, Tyskland, Ungarn og mellem-Skandinavien til det østligste Rusland, nor-døstlige Kina og Japan. Også i Tyskland og Frankrig regnes den for meget sjælden/truet. Øst for Danmark tiltager den i hyppighed uden dog at blive decideret almindelig. Lokalt kan den dog være talrig i de sydsvenske moseområder. Levestedet er rene, solrige vandsamlinger, der gerne ligger i tilknytning til mere eller mindre sure moseområder - ofte højmoser. Levestederne har gerne kantpartier med mosser og tit bevoksninger af starer, hvor de voksne biller hyppigt opholder sig. Arten er kendt for at opsøge varme, lavvan-dede (ofte sensommerudtørrende) vandsamlinger om foråret. Disse benyttes gerne som yngleste-der, hvor larveudviklingen dog er afhængig af, at stedet først tørrer ud i sensommeren. Senere, især ved udtørring, flyver de voksne biller til dybere vandsamlinger, hvor de opholder sig, før de overvintrer i dvale på land fra oktober til midten af april. Dytiscus latissimus L. -
(EF-Habitatdirektiv: 2+4;
Verden: VU; DK: E):
I Holmegårds Mose er arten kun fundet i slutningen af 1970erne i form af en død hun i en mindre, dyb tørvegrav kantet af hængesæk i "område 51". Arten er hverken før eller senere fundet på stedet eller i mosen, skønt den bl.a. blev eftersøgt flere steder i 1994 som led i en landsdækkende undersøgelse for Skov- og Naturstyrelsen af artens tidligere findesteder. Det er tænkeligt, at der i det mindste tidligere har været meget velegnede levesteder i mosen i form af f.eks. større, rentvandede tørvegrave. I Danmark har den været fundet på over 65 lokaliteter fordelt over det meste af landet, heraf 17 efter 1960. De seneste år er den imidlertid kun blevet påvist (genfundet) 2 steder. Dels i Basta-mose i Almindingen, dels i Mossø i Rold Skov. På langt de fleste tidligere findesteder må forhol-dene i dag vurderes som uegnede til den. I Storstrøms Amt fandtes så sent som omkring 1970 en pæn -bestand i Horreby Lyng. I øvrigt er den fundet fra nord-Italien og Kroatien til ca. polarcirklen og fra Frankrig, Benelux-landene, Tyskland og Skandinavien til det vestlige Sibirien. I hvert fald mod sydvest i udbredelsesområdet er den blevet yderst sjælden og er muligvis forsvundet fra en del lande. I de andre skandinaviske lande synes den nogenlunde stabilt udbredt, og i de sydsven-ske skovområder vurderes det, at den stadig forekommer i ret mange søer (f.eks. lobelie-søer)-. Mere om artens status, biologi, mv. fremgår af Holmen (1993, 2000) og(Pedersen (1994). Levestederne omfatter ret
næringsfattige, klar- eller
svagt brunvandede, permanente,
solrige søer af meget
varierende størrelse (dog
hyppigt større end
"vandhulsstørrelse"). Til
tider mere eller mindre sure,
og normalt med en kant af
kærvegetation i form af
f.eks.hængesæk, tørvebrinker
eller starbevoksninger.
Normalt er der også en
relativt stor åben vandmasse.
Det er afgørende, at der
findes tætte sommer-bestande
af husbyggende, større
vårfluelarver som føde for
larverne. Som regel ligger
levestederne i større
naturområder. I Danmark har
arten især været fundet i
tørvegrave og rene skovsøer.
Æggene lægges forår eller
forsommer, og de nye voksne
biller kommer frem godt et par
måneder senere. Arten
overvintrer som voksen i vand.
Den kan leve flere år og er
flyvedygtig.
6.2. Ikke-rødlistede arter
der er ualmindelige i
betydelige dele af Danmark
6.2.1. Arter der især er
udbredt nord for Danmark
Hydroporus obscurus Sturm -
(DK: B):
Hydroporus melanarius Sturm
- (DK: B):
Hydroporus longicornis
Sharp - (DK: X, A):
Agabus erichsoni Gemm.&
Har. - (DK: B):
Agabus affinis (Payk.) -
(DK: B):
Agabus congener (Thunb.) -
(DK: X, B):
Ilybius aenescens Thoms. -
(DK: X, B):
Rhantus suturellus (Harr.)
- (DK: X, B):
Dytiscus lapponicus Gyll. -
(DK: X, B):
6.2.2. Arter der især er
udbredt fra syd til øst for
Danmark
Andre synes i mindre grad specialiserede hos os, og deres udbredelse her i landet må i høj grad formodes at bero på klimatiske forhold. Blandt denne gruppe hører nogle arter, der er relativt almindelige i de sydlige eller østlige dele af landet, og for hvilke det gælder, at forekomst i Holmegårds Mose ikke er af særlig betydning for deres fortsatte forekomst i Danmark. Det gælder således for: Gyrinus caspius Mén. - (DK:
(B)):
Haliplus laminatus
(Schall.) - (DK: (B)):
Agabus chalconatus (Panz.)
- (DK: (B)):
Rhantus suturalis (MacL.) -
(DK: X, (B)):
Hygrotus decoratus (Gyll.),
Suphrodytes dorsalis (F.),
Agabus undulatus (Schr.),
Nartus grapii (Gyll.),
Hydaticus transversalis
(Pontopp.), Hydaticus
seminiger (DeG.), Graphoderus
cinereus (L.) og Dytiscus
dimidiatus Bergstr. - (DK:
(B); H. transversalis dog DK:
X, (B)):
De øvrige sydlige eller
østlige arter synes mere
specialiserede og spredt
udbredt under danske forhold -
også selvom de gerne er
tættere udbredt i de sydlige
eller østlige dele af landet.
Deres forekomst i Holmegårds
Mose vurderes derfor, i
vari-erende grad, at være af
større interesse. I det
følgende redegøres kort for
arterne:
Haliplus variegatus - (DK:
X, A):
Haliplus furcatus - (DK: X,
A):
Copelatus haemorrhoidalis
(F.) - (DK: X, B):
Laccornis oblongus (Steph.)
- (DK: X, A):
Bidessus unistriatus - (DK:
B):
Hydroporus elongatulus -
(DK: X, A):
Hydroporus scalesianus -
(DK: B):
Hydroporus neglectus - (DK:
B):
Graptodytes granularis -
(DK: X, A):
Graptodytes bilineatus
(Sturm): - (DK: B):
Agabus neglectus Er. - (DK:
B):
Agabus uliginosus (L.) -
(DK: B):
Laccophilus hyalinus (DeG.)
- (DK: B):
Dytiscus semisulcatus
(Müll.) - (DK: B):
6.2.3. Arter der er
nogenlunde jævnt udbredt nord
og syd for Danmark
Haliplus fulvus (F.) - (DK:
X, B):
Hydroporus pubescens
(Gyll.) - (DK: B):
Hydroporus nigrita (F.) -
(DK: B):
Graptodytes pictus (F.) -
(DK: X, B):
Nebrioporus depressus (F.)
- (DK: B):
Platambus maculatus (L.) -
(DK: B):
7. Litteratur Asbirk, S. et al., 1973: En naturhistorisk undersøgelse af højmoserne Holmegårds Mose, Storelung og Skidendam. - Meddelelser om danske naturhistoriske lokaliteter, 6. 122 pp. Faurholdt, N., 1998: Bevaringsplan for ekstremrigkær i Storstrøms Amt. 54 pp. Storstrøms Amt, Nykøbing F. Hansen, M., 1996: Katalog over Danmarks Biller. - Ent. Meddr, 64: 1-231. Holmen, M., 1981: Status over Danmarks Haliplidae (Coleoptera) med bemærkninger om zoogeo-grafi og autøkologi. - Ent. Meddr, 49: 1-14. Holmen, M, 1987: The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennescandia and Denmark, I. Gyrini-dae, Haliplidae, Hygrobiidae and Noteridae. - Fauna ent. scand., 20. 168 pp. Leiden/New York. Holmen, M., 1993: Fredede insekter i Danmark. Del 3: Biller knyttet til vand. - Ent. Meddr, 61: 117-134. Holmen, M., 2000: Status for de fredede vandkalve i Danmark. - Bladloppen, 17: 26-33. Jørum, P. (ed.), Kristensen, S., Mahler, V., Martin, O., Holmen, M. & Gønget, H., 1998a: Biller (pp. 97-135). In: Stoltze, M. & Pihl, S. (eds.): Rødliste 1997 over planter og dyr i Danmark. 219 pp. Miljø- og Energiministeriet, København. Jørum, P. (ed.), Kristensen, S., Mahler, V., Martin, O., Holmen, M. & Gønget, H., 1998b: Biller (pp. 27-38). In: Stoltze, M. & Pihl, S. (eds.): Gulliste 1997 over planter og dyr i Danmark. 48 pp. Miljø- og Energiministeriet, København. Nilsson, A.N. (ed.), 1996: Aquatic Insects of North Europe, Vol. 1. Apol-lo Books, Stenstrup. Nilsson, A.N., 2000: Catalogue of Palearctic Noteridae and Dytiscidae. - (Internet) Nilsson, A.N. & Holmen, M, 1995: The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, II. Dytiscidae. - Fauna ent. scand., 32. 192 pp. Leiden/New York/Köln. Pedersen, J., 1994: Overvågning af bred vandkalv (Dytiscus latissimus) og lys skivevandkalv (Grapho-derus bilineatus). Duplikeret rapport udarbejdet af Entomologisk Fredningsudvalg for Skov- og Naturstyrelsen, København. 23 pp. + bilag. Pedersen, J., et al., 2000: Rødlistede insekter i Storstrøms Amt. Storstrøms Amt, Nykøbing F. van Vondel, B.J., & Dettner, K., 1997: Insecta: Coleoptera: Haliplidae, Noteridae, Hygrobiidae. - Süsswasserfauna von Mitteleuropa, 20/2,3,4. 147 pp. Stuttgart/Jena/Lübeck/Ulm. Wiberg-Larsen, P. et al., 2000: Når sø-miljøet får et "rap". - Vand & Jord, 7: 90-94. The World Conservation
Union, 2000: The 2000 IUCN Red
List of Threatened Species. -
(Inter-net).
|